杂交稻强再生力鉴定指标的建立及组合筛选

林强 姜照伟 林祁 王颖姮 张初长 卓传营 谢鸿光 蒋家焕 谢华安 张建福

摘 要：【目的】解析生产上杂交稻品种的再生力鉴定指标，以期筛选出头季稻产量高、再生力强的组合，为再生稻新组合的选育和研究提供基础。【方法】试验于2015-2017年在福建省三明市尤溪县，以23个杂交稻组合为材料，其中3个为再生稻发展不同阶段的代表性品种，统一采用高产栽培方式，利用相关、回归与通径分析，研究性状指标与再生稻产量及构成因素的关系，进而确定再生力筛选指标，并进行新组合再生力的比较和筛选。【结果】头季稻产量与穗粒数的相关系数为0.83，达极显著水平，穗粒数对产量的贡献率达54.61%，因而头季高产的品种特征为重穗，以穗粒数的优势形成巨大的库容量;再生季产量与有效穗数的相关系数为0.70，达显著水平，有效穗数对产量的贡献率达38.98%，显示再生季的库容量来源于多穗。头季稻的有效穗数、有效穗数与母茎数比率，均与再生稻产量极显著相关，系数分别为-0.86和0.82，经回归分析获得再生稻产量预测模型，其预测准确率分别为70.6%～99.6%和76.5%～99.5%。【结论】再生季产量是衡量再生力强弱的直接依据，而头季有效穗数、有效穗数与母茎数比率是强再生力品种的重要筛选指标。经鉴定和筛选，内6优7206、川优7185、川优7206、荃优7028为再生稻优良组合。

关键词：杂交稻;再生力;鉴定指标;组合筛选

中图分类号：S 511文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）08-873-10

Abstract：【Objective】To establish an indexing system on rice ratooning ability for studies and breeding of hybrids. 【Methods】 Twenty-three varieties including 3 representing different developing ages were cultivated under same conditions in Youxi county， Sanming， Fujian from 2015 to 2017. Correlation， regression and path analyses were conducted on the traits， yield and yield factors on the cultivars. 【Results】The 1st-season rice yield of the cultivars significantly correlated with the grain number per panicle （r=0.83） with a 54.61% contribution to the yield indicating a critical role of heavy panicles to high yield. In ratooning season， the yield significantly related to the effective panicle number （r=0.70） with a 38.98% contribution rate suggesting a shift of storage capacity in the plants between the two seasons. The effective panicle count and the effective panicle/stem number ratio of the rice plants in the 1st season significantly correlated with the yield in the following season at r=-0.86 and 0.82， respectively. A prediction model derived from the regression analysis base on the panicle count for the ratooning rice yield was 70.6%-99.6% accurate and， based on the effective panicle/stem number ratio， 76.5%-99.5%. 【Conclusions】 As a measure of the ratooning ability of a rice variety， the panicle count and/or the effective panicle/stem number ratio of the plants could be used to appropriately estimate the yield. Accordingly， Nei-6-you 7206， Chuan-you 7185， Chuan-you 7206， and Quan-you 7028 were identified as superior varieties for breeding hybrids with a strong ratooning ability.

Key words：hybrid rice; ratooning ability; indexing system; screening

0 引言

【研究意義】再生稻是利用水稻再生特性，实现一次播种、收获两季稻谷的种植模式。在中国南方低海拔双季稻热量不足地区，再生季可避过寒流安全齐穗;而在中海拔一季稻区，再生稻可充分挖掘温光资源，提高复种指数，获得增产增收。再生稻兼具省工省料、绿色优质的优点，在四川、湖南、重庆、湖北、云南、江西、福建等南方稻区形成了规模化种植。因此，高产高效再生稻新品种的选育及共性筛选指标的确定，对我国南方稻区发展高产优质再生稻具有重要的现实意义。【前人研究进展】自1980年杂交水稻大面积推广以来，以汕优63为代表的穗数型品种的育成，再生稻产量水平大幅度提高，再生季平均产量2.04 t·hm-2，最高产量8.11 t·hm-2，双季产量合计达16.32 t·hm-2[1]。至2000 年，再生稻以重穗型品种为主[2]，如福建省选育的汕优明86、Ⅱ优明86、Ⅱ优航1号、Ⅱ优航2号等一批头季产量高再生力强的品种，高留桩再生季示范片单产高达8.39 t·hm-2[3]。随着农业机械化技术的兴起，由于各地生产水平和生态条件的差异，再生稻生产主要形成人工高留桩收割和机械化低留桩收割两种栽培方式并存的现状，前者代表品种为宜优673、谷优676等，后者代表品种有内优航148、Y两优1号等，而两者品种的穗部特征多数仍属重穗型[4]。育种实践和高产栽培表明，汕优63、Ⅱ优明86和Ⅱ优航2号作为再生稻种植，再生力强，增产效果显著。汕优63是中国种植面积最大、种植时间最长、适应性最广、稻瘟病抗性最持久的水稻良种，累计推广6 287.73万hm2[5]，其穗、粒、重三要素协调统一结合理想。其有效穗数对产量的贡献最大，其次为每穗粒数和结实率，千粒重最小，属多穗类型。汕优63再生力强，尤其是高位腋芽萌发力强，成穗率高，倒二节成苗数占总萌发数的76.0%，倒三节、倒四节、倒五节分别为40.6%、38.7%和12.0%[6]，适合作再生稻高产栽培。Ⅱ优明86由重穗型恢复系明恢86与Ⅱ-32A配组而成，以保持中等分蘖力和高结实率的基础上增粒增重为育种目标[7]，其株叶形态和穗、粒、重等方面与汕优63明显不同，实践结果表明Ⅱ优明86在头季和再生季的产量上均得以提升。Ⅱ优航2号分蘖力中等，穗大粒多，丰产性好，再生力强，为库大、源足、流畅的超级稻品种。Ⅱ优航2号籽粒灌浆期叶片叶绿素含量、净光合速率、叶绿素荧光动力学参数均显著大于汕优63，且库容、填库能力和茎鞘物质运转率显著提高[8]。汕优63、Ⅱ优明86和Ⅱ优航2号等品种的育种策略和产量结构分析对于再生稻品种选育具有较大的参考意义。而水稻再生力特性与遗传、环境、栽培措施等多种因素有关[9-12]，头季稻有效穗数是影响再生力的主要因素，水稻再生力与头季稻有效穗数呈极显著负相关关系[13-14]，任天举等[15]提出头季稻品种穗部特征主要为谷草比高、穗少粒多、千粒重和结实率高等。也有研究表明开花期和有效穗数对亚种间杂种再生力有极显著的直接效应[16]，徐富贤等[17]认为强再生力品种头季稻的源库特征包括早生快发、有效穗数多、穗粒数偏少及齐穗期叶粒比大等特点。可见，关于头季稻有效穗数与再生季产量关系的结论并不一致，虽然前人对水稻蓄留再生稻的生理生态及其高产栽培技术进行了深入研究，但至今尚缺乏选育和筛选强再生力杂交稻品种系统的遗传理论和方法[18-20]。【本研究切入点】利用汕优63、Ⅱ优明86和Ⅱ优航2号等3个代表再生稻发展不同阶段的杂交稻品种，及20个杂交稻新组合为材料，研究关键性状与再生稻产量构成因素的关系，分析再生力共性的筛选指标。【拟解决的关键问题】通过连续3年的强再生力组合筛选试验，结合再生稻超高产品种选育基础，利用相关、回归与通径分析，探明再生稻新组合筛选方法，以期为再生稻的高产育种和高产栽培奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试杂交稻组合为汕优63（V1）、Ⅱ优明86（V2）、Ⅱ优航2号（V3）、川优706（V4）、川优7185（V5）、川优7206（V6）、福农优7028（V7）、广8优03（V8）、和两优03（V9）、和两优7185（V10）、徽两优7206（V11）、两优7185（V12）、两优7206（V13）、明优7185（V14）、内10优7185（V15）、内6优7206（V16）、荃优7028（V17）、荃优7185（V18）、荃优706（V19）、深两优7011（V20）、深两优7185（V21）、长泰优03（V22）、雨两优7206（V23）等23个。

1.2 试验设计

试验从2015年开始，3年重复，在福建省三明市尤溪县梅仙镇下保村进行。田间试验采用随机区组设计，小区面积60 m2，每行12丛，单本栽插，从小区中间取样10丛稻株供农艺性状调查，小区实割测产。3年3次试验的主要栽培及管理基本一致。每年3月13日播种，防虫网覆盖育秧，5叶期移栽，栽插规格为20.0 cm×20.0 cm。本田头季稻施纯氮180 kg·hm-2，N∶P2O5∶K2O =1.0∶0.6∶0.8，头季稻收割前10 d和收割后10 d各小区施用尿素120 kg·hm-2，促进再生分蘖。其他栽培管理同大面积的再生稻生产。留桩高度以保全倒2芽为准，考察能反映产量直接相关的主要性状，有效穗數 （穗/丛）、穗粒数（粒/穗）、穗实粒数（粒/穗）、结实率（%）、千粒重（g），计算再生季有效穗数/头季母茎总数百分率（有效穗数与母茎数比率）。

1.3 统计分析

先对头季、再生季的有效穗数、穗粒数、结实率、千粒重与产量进行相关与通径分析，确定再生力鉴定指标，通过回归分析构建相关的模拟方程，然后用再生力鉴定指标值预测杂交稻新组合模拟产量，最后计算和验证其准确率，试验数据采用Excel 2007进行处理，DPS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 强再生力杂交稻品种的历年示范产量

2006-2018年连续将选育的重穗型品种在福建省尤溪县进行再生稻百亩片示范，产量验收结果见表1，头季平均单产达12 326.4 kg·hm-2，再生季平均单产达7 032.9 kg·hm-2，两季合计平均产量达19 359.3 kg·hm-2。示范品种再生力强，产量高，增产显著。可见，再生稻品种选育和高产栽培取得良好的效果，同时为进一步研究再生力鉴定指标提供思路和参考。

2.2 强再生力品种的产量结构分析

汕优63、Ⅱ优明86和Ⅱ优航2号为不同类型强再生力的代表性品种，我们进一步对其进行产量构成分析。由表2可见，头季汕优63、Ⅱ优明86和Ⅱ优航2号的产量和结实率差异不显著，汕优63有效穗数显著多于Ⅱ优航2号，穗粒数表现则相反，Ⅱ优航2号显著多于汕优63，Ⅱ优明86有效穗数和穗粒数均介于两者之间，差异不显著。千粒重，Ⅱ优明86最重，与Ⅱ优航2号差异显著。再生季，Ⅱ优明86和Ⅱ优航2号的产量显著高于汕优63，Ⅱ优明86有效穗数显著多于汕优63和Ⅱ优航2号，而Ⅱ优航2号穗粒数显著多于汕优63和Ⅱ优明86，3个品种的结实率和千粒重差异不显著。有效穗数与母茎数比率Ⅱ优明86最高，与汕优63和Ⅱ优航2号差异达极显著水平。

由表3可见，在有效穗数、穗粒数、结实率和千粒重4个产量构成因素中，有效穗数和穗粒数是制约产量的主要因素。头季稻产量结构中穗粒数与产量相关显著，对产量的贡献率最高，达54.61%，是产量的决定因素，结实率次之，但相关不显著，而有效穗数与千粒重有一定的程度的负相关。再生季产量结构中有效穗数与产量相关显著，对产量的贡献率最高，为38.98%，另外3个因素对产量的贡献率依次为千粒重、穗粒数、结实率，与产量相关均未达显著水平。

由表4可见，在产量构成因素与目标因素的关系中，头季稻穗粒数与颖花量的关系较有效穗数与颖花量的关系密切，对颖花量的通径系数穗粒数大于有效穗数，穗粒数对颖花量的贡献远远大于有效穗数。而再生季则与此相反，有效穗数与颖花量的关系较穗粒数与颖花量的关系密切，对颖花量的通径系数有效穗数大于穗粒数，有效穗数对颖花量的贡献大于穗粒数。在库容量、产量及其构成因素的关系中，无论是头季还是再生季，颖花量与库容量呈极显著的正相关关系，颖花量对库容量的贡献均大于粒重。头季千粒重与库容量的关系不密切，而再生季两者相关显著。头季和再生季的库容量与产量均呈极显著的正相关，而结实率与产量的关系不密切，对产量的通径系数和贡献率，库容量均远大于结实率。

产量是鉴定水稻再生力的重要指标，而在产量结构性状中，头季品种筛选以重穗为目标，然后按结实率、有效穗数和千粒重的选择层次递进;再生季则以多穗为目标，再综合考虑千粒重、穗粒数、结实率的性状表现，有利于形成较大的颖花量和库容量。

2.3 再生力关键筛选指标的分析

有效穗数、穗粒数、结实率、千粒重及有效穗数与母茎数比率，与再生稻产量的相关分析结果（表5）表明，再生稻产量与头季稻的有效穗数呈极显著负相关，有效穗数与母茎数比率呈极显著正相关，其余头季稻的性状与产量相关不显著。可见，再生稻产量与头季稻性状关系密切，且对其有显著影响。将与再生稻产量（Y）极显著相关的性状指标头季稻有效穗数（X1）和有效穗数与母茎数比率（X5）分别进行回归分析，表明均存在极显著线性关系，适合作为预测再生力的关键筛选指标，其关系式分别为：Y=8608.10848-16.916102054X1（R2=0.7348）; Y=1993.7830+14.9645X5（R2=0.6679）。

2.4 再生稻新组合的筛选

头季产量是再生稻两季产量的重要组成，21个筛选组合头季产量及其构成因素见表6，产量比对照Ⅱ优航2号高的组合依次为：内6优7206、川优7185、川优7206、荃优7028和明优7185，分别高3.92%、1.23%、0.96%、0.34%和0.34%。雨两优7206、内10优7185、广8优03、和两优03等4个组合头季产量则与对照相当，差异不显著。由于头季有效穗数性状与再生季产量极显著负相关，除福农优7028、广8优03、和两优03等3个组合有效穗数较高外，其他参试组合与对照差异均不显著。参试组合穗粒数仅福农优7028和内6优7206比对照高或相当，多数组合与对照差异显著。结实率表现较为一致，多数组合差异不显著。川优706、川优7185、川优7206、两优7185、明优7185、内10优7185、内6优7206、荃优7185、荃优706和长泰优03等10个组合千粒重显著高于对照。可见，头季属大穗的高产组合有内6优7206、川优7185、川优7206、荃优7028、明优7185，雨两优7206、内10优7185、广8优03、和两优03等。

21个筛选组合再生季产量及其构成因素见表7，川优7185、内6优7206和荃优7028产量比对照Ⅱ优航2号高，分别高1.18%、1.16%和0.27%。川优7206、广8优03、徽两优7206、两优7185、明优7185、内10优7185、深两优7185、长泰优03和雨两优7206等9个组合头季产量则与对照相当，差异不显著。仅福农优7028有效穗数显著低于对照。川优7185、川优7206、福农优7028、广8优03、徽两优7206、内10优7185、内6优7206、荃优7028、荃优7185、长泰优03、雨两优7206等组合穗粒数多于对照，福农优7028、深两优7185和长泰优03等组合结实率低于对照，川优706、川优7185、川优7206、两优7185、两优7206、明优7185、内10优7185、内6优7206、荃优7185、荃优706、长泰优03等组合千粒重高于对照。川优706和川优7206的有效穗数与母茎数比值显著高于对照，明优7185和荃优706则低于对照。可见，再生季产量较高且为多穗类型的组合有川优7185、内6优7206、荃优7028、川优7206、广8优03、徽两优7206、两优7185、明优7185、内10优7185、深两优7185、长泰优03和雨两优7206。

2.5 再生力筛选指标的准确度验证

根据头季稻有效穗数、有效穗数与母茎数比率与再生稻产量获得相关的再生稻产量预测模型，把21个组合有效穗数值和有效穗数与母茎数比率代入相应方程，分别计算出模拟的再生稻品种产量（表8），与实际产量进行比较，结果表明，预测模型预测结果与实际单产拟合度较高，有效穗数的回归方程预测精度最低为70.6%，最高为99.6%，平均精度为87.8%;有效穗数与母茎数比率的回归方程预测精度最低为76.5%，最高为99.5%，平均精度为91.6%。有效穗数与母茎数比率预测的平均精度大于有效穗数的平均精度，结果可靠性较高。

再生稻新品种选育需要兼顾头季和再生季的产量，要求的优良性状更多，具体品种选育也较复杂，按再生稻头季产量、再生季产量、头季有效穗数、有效穗数与母茎数比率等性状筛选结果，内6优7206、川优7185、川优7206、荃优7028、明优7185、雨两优7206、内10优7185、广8优03等8个组合为优良再生稻组合。

3 讨论与结论

不论头季还是再生季，有效穗數、穗粒数、结实率和千粒重等4个因素决定水稻产量，但其作用程度不同。试验表明，头季稻产量与穗粒数的相关极显著，因而头季高产的品种特征为重穗大穗，以确保形成较大的库容量;再生季产量与有效穗数相关极显著，显示再生稻的库容量来源于多穗。同时，再生稻穗发育特点决定了再生力和头季稻有效穗数呈极显著负相关，由于头季稻穗的灌浆时期也是再生季稻穗的一次、二次枝梗分化和颖花分化期，养分供求矛盾造成其穗小、粒少[21]。因而再生季要求重穗大穗并不符合客观实际，鉴于其增产因素为有效穗数，选择腋芽容易萌发成苗的再生稻品种是高产增产的关键。

试验筛选的新组合内6优7206、川优7185、荃优7028等具有重穗型库结构特征，头季和再生季产量均高于对照Ⅱ优航2号。这些重穗型新组合抗性好米质优，在江西、福建等地试种，均表现了较高的再生力。由此表明，重穗型组合的再生力大于多穗型组合的再生力，重穗型组合虽然头季有效穗数较少，但以穗粒数和结实率取胜，且再生季分蘖力强，有效穗数较多，千粒重也较重，靠增穗高产。

实践表明，选用强再生力杂交组合易获得再生季高产，而强再生力品种亦要满足头季稻高产的要求。当前，大田应用的再生稻品种多数从生产推广的品种中筛选，直接选育的再生稻品种较少，因此急需完善强再生力品种的选育方法。头季有效穗数与再生稻产量的相关程度极高，在本试验所处的以闽中丘陵为主的生态条件下，预测再生稻产量准确度高达70.6%～99.6%。有效穗数与母茎数比率同样与再生稻产量相关极显著，预测准确度高达76.5%～99.5%。显示头季有效穗数、有效穗数与母茎数比率是再生力重要的前期鉴定指标，为再生稻品种选择提供间接依据，而再生季产量是衡量再生力强弱的直接依据，这3个指标可操作性和实用性较强，对于高产高效强再生力组合选育和筛选具有较好的效果。

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（责任编辑：林海清）