水稻再生力及产量与头季稻农艺性状的相关性

刘歆　朱容　朱波　杨梅　刘章勇

摘要：【目的】明確水稻再生力及产量与头季稻农艺性状的相关性，为强再生力水稻品种选育提供理论依据。【方法】以247份水稻核心种质为材料，在海南陵水和湖北荆州进行2年大田试验，采用相关分析、通径分析及多元回归分析等方法探究水稻再生力及产量与头季稻9个相关农艺性状的相关性，明确影响水稻再生力强弱和产量高低的关键因素。【结果】247份水稻种质在不同环境下的分蘖力和再生力均存在显著差异（P<0.05，下同），但再生率无显著差异（P>0.05）。水稻再生力与头季稻分蘖力、有效穗数、株高、穗长和单株产量呈极显著正相关（P<0.01，下同），与每穗颖花数和每穗实粒数呈显著负相关。逐步回归分析及通径分析结果均表明，头季稻有效穗数对再生力直接作用最大。相关分析结果表明，头季稻产量和再生季产量与头季稻有效穗数均呈极显著正相关。【结论】水稻再生率的遗传效应在不同环境下相对稳定，影响水稻再生力强弱与再生稻产量的关键性状为头季稻有效穗数。

关键词： 常规水稻;再生力;农艺性状;相关性分析;回归分析

中图分类号： S511.01                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）12-2688-07

Correlation analysis of ratooning ability and yield with its main crop agronomic traits in rice

LIU Xin1，2， ZHU Rong2， ZHU Bo1，2， YANG Mei1，2， LIU Zhang-yong1，2*

（1Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry，Jingzhou，Hubei  434025， China; 2Yangtze University，Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland，Ministry of Education/Hubei Key

Laboratory of Waterlogged Disaster and Wetland Agriculture， Jingzhou， Hubei  434025，China）

Abstract：【Objective】To explore the relationship between conventional rice ratooning ability and yield with agronomic traits of main crop，and provide theoretical basis for breeding strong regenerative rice varieties. 【Method】Two-year field experiments were conducted in field station of Lingshui（Hainan） and Jingzhou（Hubei） with 247 germplasm accessions. The statistical analysis including simple correlation analysis，path analysis and multiple regression were conducted to explore the relationship between conventional rice ratooning ability and，yield with nine agronomic traits of main crop， and identify the key factors affecting rice ratooning ability and yield formation.【Result】The results showed the tillering ability and ratooning ability under different ecological environments were significantly different among the 247 materiasls（P<0.05，the same below），while there was no significant difference in the regeneration rate（P>0.05）. The ratooning ability was extremely positively correlated with tillering ability，effective panicle number，plant height，panicle length and single plant yield of main crop（P<0.01， the same below），while there was significant negative correlation with the number of spikelets per panicle and the number of grains per panicle of main crop. By stepwise regression analysis and path analysis，the number of effective panicles in the main crop had the greatest direct effect on ratooning ability. The correlation analysis showed that there was extremely significant positive correlation between the yield of main crop and the yield of ratooning rice with the number of effective panicles in the main crop. 【Conclusion】The genetic effects of regeneration rate in different environments are relatively stable. And the key factor affecting the ratooning ability and yield of ratooning rice is the number of effective panicles in the main crop.

Key words： conventional rice; ratooning ability; agronomic traits; correlation analysis; regression analysis

0 引言

【研究意义】水稻（Oryza sativa L.）是我国三大主要粮食作物之一，稳定和提高水稻总产是保障我国粮食安全的关键（刘富贵等，2018）。当前我国水稻生产正处于转型期，传统的水稻生产方式面临着严峻挑战，迫切需要水稻种植模式作出相应的转变（彭少兵，2014;朱德峰等，2019）。再生稻作为一种土地高效利用、资源节约型的栽培种植模式，具有节水省肥、稻谷品质优和经济效益高等优点（朱永川等，2013;Jiang et al.，2016;Tao et al.，2016;吴芸紫等，2017），在我国南方一季稻热量资源有余，而双季稻热量不足的地区发展迅速，推广再生稻对适应当前农业结构调整、保证粮食安全和增加稻谷产量与农民经济收入均具有重要意义（谢华安，2010;徐富贤等，2015）。生产实践发现，制约我国再生稻发展的主要因素之一是缺乏具有强再生力的水稻品种，水稻再生力是决定再生季稻谷产量的关键因素，且不同水稻品种间再生力存在显著差异（熊洪等，2000），要实现再生稻高产稳产，必须选育头季稻产量高、再生能力强的水稻品种（柳开楼等，2012;蒋俊和屠乃美，2013;Lin，2019）。因此，探究水稻再生力及产量形成与头季稻关键农艺性状的关系，可为强再生力水稻品种选育提供理论依据，且对再生稻的发展和推广具有重要意义。【前人研究进展】我国针对水稻再生力的研究多集中于农艺性状和再生力的相关性等方面。刘永胜等（1992）对65个杂交组合进行遗传分析和相关性分析，发现抽穗期和有效穗数是影响杂交后代再生力的重要因素。罗丽华等（2006）研究30个水稻组合的再生特性，结果表明再生稻与头季稻的每穗粒数、粒重和结实率间均具有显著的正相关关系。任天举等（2006）对229个水稻杂交组合再生力的研究发现，头季稻有效穗数是影响水稻再生力的关键因素之一，两者呈极显著负相关。杨川航等（2012）利用RIL群体对水稻再生力进行研究，发现水稻再生力与头季稻有效穗数呈极显著负相关，与再生季有效穗数呈极显著正相关。李兴星等（2016）对水稻籼梗交F2群体进行研究，发现单株有效穗数与水稻再生力呈显著正相关，有效穗数可能影响再生芽萌发的有效节位。以上研究表明，水稻再生力和头季稻农艺性状间存在复杂的相关性，且目前取得的结论各不相同，甚至相反。【本研究切入点】前人关于水稻再生力的研究主要以杂交水稻组合为试验材料，很难充分体现水稻再生力的遗传特点，相关性结果也不一定适用于常规水稻。水稻核心种质可代表水稻的遗传多样性，以核心种质为试验材料，在不同生态条件下探究水稻再生力及产量形成与头季稻农艺性状的相关性，可获得更准确的结果，但至今尚缺乏相关的研究。【拟解决的关键问题】以247份水稻核心种质为试验材料，在不同生态区域下考察水稻关键农艺性状，分析水稻再生力及产量与头季稻主要农艺性状的相关性，探究影响水稻再生力及产量的关键因素，以期为强再生力水稻品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验用水稻材料来源于中国农业科学院作物科学研究所、华大基因集团和国际水稻研究所共同发起的“3K水稻基因组计划”（Li et al.，2014），根据2015年1219份核心种质材料在湖北省荆州市和海南省陵水县种植的农艺性状表现，从中筛选出247份早抽穗核心种质作为本研究的试验材料。

1. 2 试验地概况

试验地位于湖北省荆州市荆州区长江大学农学院试验基地和海南省陵水县荆楚种业南繁基地。湖北省荆州市地处东经110°07′～112°13′、北纬30°23′～30°59′，属于亚热带季风气候区，平均气温15.9～16.6 ℃，年平均日照时数904～1127 h，年平均降水量1100～1300 mm。海南省陵水县地处东经110°05′～110°10′、北纬18°54′～18°56′，属于热带季风气候区，平均气温23.2 ℃，年平均日照时数2400 h，年平均降水量1815.6 mm。

1. 3 试验方法

试验于2017—2018年进行，2017年荆州试验点3月28日播种育秧，4月27日移栽;海南试验点4月4日播种育秧，4月22日移栽;2018年荆州试验点3月20日播種育秧，4月21日移栽。3次试验均采用随机区组设计，2次重复，每份材料种植4行，每行5穴，单穴单苗，行株距20 cm×20 cm。均施用复合肥（N、P、K养分含量分别为25%、12%和16%），移栽前施用365 kg/ha作为基肥，分蘖期施用215 kg/ha作为分蘖肥;头季稻收割后当天复水，施尿素（N含量46%）250 kg/ha和氯化钾（K2O含量52%）75 kg/ha作促芽肥。头季稻和再生季稻均采用人工收割方式收割，留桩高度据材料高度而定，均保留倒2节。其他田间管理方法同常规再生稻大田。

1. 4 测定项目及方法

每重复随机选取5穴调查头季稻株高、抽穗期和最高分蘖数，再生季稻株高和最高再生分蘖数。头季稻和再生季稻成熟后，每小区随机收取5穴水稻，考察穗长、有效穗数、每穗颖花数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量。

本研究所指分蘖力为头季稻最高分蘖数，再生力为头季稻收割后调查的最高再生分蘖数，再生率=再生季最高分蘖数/头季稻有效穗数（任天举等，2006;刘爱中等，2008;Dong et al.，2017）。

1. 5 统计分析

使用Excel 2007整理试验数据，以每个品种1个重复内各性状的平均值作为该品种的表型性状值，2次重复的平均值作为该品种的性状值，用SPSS 20.0进行相关分析、通径分析和多元逐步回归分析。

2 结果与分析

2. 1 不同年份及试验点水稻的分蘖力、再生力和再生率分析结果

由图1可看出，不同年份及试验点水稻的分蘖力和再生力存在明显差异，2018年荆州试验点水稻的分蘖力、有效穗数和再生力最高，其次是2017年荆州试验点，2017年海南试验点最低，差异均达显著水平（P<0.05，下同）（图1-A），说明环境气候等因素对分蘖力、有效穗数和再生力均有显著影响。但不同年份及试验点水稻的再生率差异不显著（P>0.05，下同）（图1-B）。由此可见，环境气候因素对水稻再生力有显著影响，但再生率的遗传效应在不同环境下相对稳定。

2. 2 水稻关键农艺性状的双因素方差分析结果

为进一步探究品种和环境对水稻关键农艺性状的影响，对其进行双因素方差分析，结果（表1）表明，品种和环境对水稻分蘖力、有效穗数及再生力均有极显著影响（P<0.01，下同），且品种和环境间存在极显著的交互作用;品种及品种和环境的互作对再生率有极显著影响，但环境因素对再生率无显著影响，进一步证实水稻再生率的遗传效应在不同环境下相对稳定。

2. 3 头季稻农艺性状与再生力的相关分析结果

头季稻的分蘖力、有效穗数、株高、抽穗期、穗长、每穗颖花数、每穗实粒数、结实率和单株产量等9个性状与再生力的相关分析结果（表2）表明，不同环境条件下9个农艺性状与再生力的相关系数方向一致，但这9个农艺性状相关系数差异较大。其中，分蘖力和有效穗数在3个环境下均达极显著正相关;株高、穗长和单株产量在2次试验中也均达极显著正相关，而每穗颖花数和每穗实粒数在2次试验中均呈负相关，抽穗期和结实率在2次试验中结果不一致。

从表2还可看出，头季稻农艺性状间普遍存在相关性，分蘖力与有效穗数、株高与抽穗期和穗长、单株产量与分蘖力、有效穗数、穗长、每穗颖花数、每穗实粒数及结实率均呈极显著正相关;抽穗期与结实率、有效穗数与每穗颖花数和每穗实粒数均呈极显著负相关。因此，不能根据农艺性状间的单相关系数直接判断各性状对再生力直接作用。

2. 4 头季稻农艺性状与再生力的回归分析及通径分析结果

通过多元逐步回归分析，剔除对再生力无显著影响的头季稻性状后，发现3个环境下与再生力（y）存在极显著线性关系的性状仅有2个，且均为头季稻分蘖力（x1）和有效穗数（x2），其回归方程式分别为：

y2017海南 =6.606+0.071x1+0.699x2（F=32.299**，R=0.461**）

y2017荆州 =3.086+0.202x1+0.745x2（F=69.494**，R=0.613**）

y2018荆州 =9.423+0.342x1+0.313x2（F=39.405**，R=0.504**）

不同环境下线性回归方程均达极显著水平，且与再生力存在极显著相关性的头季稻分蘖力和有效穗数间又存在一定的相关性。因此，进一步对各农艺性状进行通径分析，结果（表3）表明，分蘖力和有效穗数在不同环境下对再生力的影响方向一致，具有较好的重复性。其中，分蘖力对再生力的影响在3次试验中均表现为直接作用小于间接作用，而其间接作用主要是因为有效穗数对再生力的影响，说明分蘖力对再生力的影响主要是由于其对有效穗数的影响所致，而有效穗数的直接作用均远大于间接作用，且与再生力的相关性在3个环境下保持一致，说明有效穗数与再生力间存在真实一致的相关性，是影响再生力的重要因素。

2. 5 头季稻有效穗数与再生力的回归分析结果

由头季稻有效穗数与再生力的回归分析结果（表4）可知，3个环境下的回归模型及综合回归模型均达极显著水平，表明两者存在真实的回归关系，即再生力随着头季稻单株有效穗数的增加而增强。根据不同环境下的综合回归方程，可通过考察头季稻单株有效穗数来预测水稻再生季分蘖数。

2. 6 头季稻各产量构成因子与产量的相关性分析和通径分析结果

头季稻各产量构成因子与头季稻产量及再生季产量的相关分析和通径分析结果（表5）表明，头季稻有效穗数、每穗颖花数、每穗实粒数、千粒重及结实率与头季稻产量均呈极显著正相关，头季稻有效穗数与再生季稻产量呈极显著正相关，而头季稻千粒重和结实率与再生季稻产量呈极显著或显著负相关。有效穗数对产量的直接通径系数最大，是影响再生稻产量形成的关键因素，表明提高再生稻产量的关键是提高其有效穗数，而提高再生稻有效穗数的关键是提高腋芽萌发率和存活率，以多穗确保总粒数，产量才能增加。

3 讨论

水稻再生力是一个受遗传和环境双重因素影响的复合性状。大量研究表明，水稻再生力的遗传受控于数量性状基因（谭震波等，1997;郑景生等，2004;杨川航等，2012;杨莉等，2013;李兴星等，2016），受微效多基因控制，具有中等偏高的遗传传递力，存在显著的基因与环境互作效应;而水稻再生率是一个较稳定的遗传性状，不同品种间存在明显差异（唐浩等，2003）。本研究中，不同环境下的水稻再生力性状观察值均呈正态分布，符合数量性状遗传特点，品种和环境对水稻再生力均有显著影响，且品种和环境间存在显著的交互作用，表明水稻再生力的遗传受控于数量性状基因，与以往的研究结果（郑景生等，2004;楊川航等，2012;杨莉等，2013;李兴星等，2016）基本一致。此外，本研究中环境因素对水稻品种再生率无显著影响，说明再生率只受其自身遗传等因素的影响，其在不同环境下相对稳定。

关于头季稻有效穗数和再生力间的关系，本研究中，头季稻分蘖力、有效穗数、株高、抽穗期、穗长、每穗粒数、每穗实粒数、结实率和单株产量等9个农艺性状与再生力均存在相关性，且在不同年限和地点间具有较好的重复性。其中，分蘖力、有效穗数、株高、穗长及单株产量均与再生力呈极显著正相关，每穗颖花数和每穗实粒数与再生力呈负相关。头季稻有效穗数对再生力的直接效应最大，二者呈极显著线性关系，可将其作为衡量水稻再生力的一个重要指标。刘永胜等（1992）、李兴星等（2016）研究表明，水稻单株有效穗数与水稻再生力间呈显著正相关，有效穗数可能影响再生芽萌发的有效节位，本研究结果与其结论基本一致。任天举等（2006）、杨川航等（2012）却研究发现，头季稻有效穗数是影响水稻再生力的关键因素之一，两者呈极显著负相关，与本研究结果相反。究其原因是以往的研究中主要以不同品种或组合为试验材料，且多为一年试验或多年试验但重复性较差，考虑到试验材料及环境条件等因素对再生力的影响，可能是导致同一性状与再生力的相关性在不同试验中出现差异的主要原因之一。此外，常规水稻和杂交水稻的再生力遗传特性差异也可能导致试验结果不同。

本研究结果表明，头季稻有效穗数与头季和再生季产量均呈极显著正相关，有效穗数是再生稻产量形成的关键因素，与以往的研究结果（张桂莲和屠乃美，2001;曹国军等，2017）一致。本研究中，头季稻有效穗数对头季稻产量和再生季产量均起到正向作用（相关系数分别为0.357**和0.193**），而一定数量有效穗所能形成的库容量有限，导致高产再生稻的头季产量与再生季产量间存在竞争关系，该结论被二者间的相关系数（-0.428**）所佐证。再生芽萌发数与头季稻有效穗数有关，头季稻有效穗减少会导致再生芽萌发不理想（张上守等，2003;黄新杰等，2012）。因此，为实现再生稻高产，头季稻应在确保足额的穗数下，主攻大穗，形成巨大的库容量（林文雄等，2015;曹国军等，2017），保证头季稻高产;同时可为再生芽的多发提供条件，进而提高再生季产量，实现再生稻全年高产。

4 结论

水稻再生率的遗传效应在不同环境下相对稳定，影响水稻再生力强弱的关键性状为头季稻有效穗数，因此通过考察头季稻有效穗数是鉴定水稻再生力强弱的有效途径。

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（责任编辑 王 晖）