不同光周期对茅苍术营养生长期生长及生理生化指标的影响

王玉卓　谷巍　巢建国　盛业龙　夏蕴　王圆圆　惠西珂

摘要：【目的】探討不同光周期对营养生长期茅苍术生长的影响，为人工规范化栽培茅苍术确定适宜的光周期提供参考依据。【方法】以一年生茅苍术种苗为试验材料，在人工气候室内进行试验，按照光照时间由短到长设4个光周期处理，分别为光照10 h、光照12 h（CK）、光照14 h和光照16 h。每隔7 d测定茅苍术的株高、茎粗和叶片数等生长指标及叶绿素含量、可溶性蛋白含量和过氧化物酶（POD）活性等生理生化指标;试验第30 d，以水蒸气蒸馏法提取茅苍术根茎中的挥发油，并计算不同处理挥发油的提取率。【结果】随着处理时间的延长，各处理组茅苍术的株高整体呈上升趋势，处理后期（第21～28 d）株高随光周期的延长呈不断增加趋势，光照16 h处理出现最高值（38.40 cm）。各处理茅苍术幼苗的生理指标在处理初期均无显著差异（P>0.05），随着处理时间的延长，不同处理间差异增大，至第28 d时，茎粗、叶片数、可溶性蛋白含量、叶绿素含量及POD活性均随光周期的延长呈先增后减的变化趋势，在光照14 h时达最高值，分别为2.37 mm、25.17片、182.67 mg/g、5.90 mg/g和4898.96 U/gFW;茅苍术根茎中的挥发油提取率同样随光周期的延长呈先升后降的变化趋势，光照14 h处理的挥发油提取率最高，为11.06 mL/g。【结论】在光照14 h处理下，一年生茅苍术种苗的株高相对较高，茎粗最粗，叶片数最多，且叶绿素和可溶性蛋白含量及挥发油提取率最高，是茅苍术营养生长期较适宜的光周期。

关键词： 茅苍术;光周期;营养生长期;生长指标;生理生化指标;挥发油提取率

中图分类号： S567.239                         文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）12-2673-07

Effects of different photoperiods on the growth and some physiological and biochemical indexes of Atractylodes lancea（Thunb.）DC. during vegetative growth

WANG Yu-zhuo1， GU Wei1*， CHAO Jian-guo1*， SHENG Ye-long2， XIA Yun1，

WANG Yuan-yuan1， HUI Xi-ke1

（1College of Pharmacy， Nanjing University of Chinese Medicine，Nanjing  210023， China; 2Changzhou Menghe Shuangfeng Chinese Herbal Medicine Technology Co.， Ltd.，Changzhou， Jiangsu  213000， China）

Abstract：【Objective】To explore the effect of different photoperiods on the growth of Atractylodes lancea（Thunb.）DC. in vegetative growth period and to provide theoretical basis for determining the suitable photoperiod of A. lancea in artificial standardized cultivation. 【Method】The experiment was carried out in artificial climate with annual seedling of A. lancea as experimental material. According to the illumination time from short to long，four light cycles were set up，which were light 10 h，light 12 h（CK），light 14 h and light 16 h，respectively. The growth indexes such as plant height，stem dia-meter and leaf number，chlorophyll content，soluble protein content and peroxidase（POD） activity were determined every 7 d. On the 30th day of the experiment，the volatile oil was extracted by steam distillation，and the extraction rate of volatile oil was calculated. 【Result】With the extension of the treatment time，the plant height of A. lancea in each treatment group increased as a whole. At the later stage of treatment（21-28 d），the plant height of each treatment increased with the extension of the photoperiod，and the highest value（38.40 cm） was observed in the light treatment at 16 h. There was no significant difference in the physiological indexes of the seedlings at the initial stage of treatment（P>0.05）. As the treatment time increased，the difference between the different treatments increased. On the 28th day，the stem diameter，leaf number，soluble protein content，chlorophyll content and POD activity all increased first and then decreased with the extension of the light cycle， whose values were 2.37 mm，25.17 tablets，182.67 mg/g，5.90 mg/g and 4898.96 U/gFW. The extraction rate of volatile oil in rhizome also increased first and then decreased with the increase of photoperiod of the change trend，the extraction rate of volatile oil treated by illumination for 14 h was the highest at 11.06 mL/g. 【Conclusion】Under the 14 h light treatment，the plant height of the annual seedling is relatively high，the stem is the thickest，the number of leaves is the largest，and the chlorophyll and soluble protein content and the extraction rate of volatile oil are the highest. It is the most suitable light period in the vegetative growth period.

Key words： Atractylodes lancea（Thunb.）DC.; photoperiod; vegetative growth stage; growth indexes; physiological and biochemical index; extraction rate of volatile oil

0 引言

【研究意义】茅苍术[Atractylodes lancea（Thunb.）DC.]系菊科苍术属多年生草本植物，其干燥根茎与北苍术[A. chinensis（DC.） Koidz.]的干燥根茎一起作为传统中药“苍术”入药（顾永华等，2008）。光是影响植物生长发育的重要环境因素，光照强度、光质及光周期均会对植物生长产生重要影响（李冬梅等，2014）。已有研究表明，光周期既影响众多植物开花落叶的进程，也影响地下部分的储存和生长（童哲等，2000）;而且植物在不同生长阶段所需要的最适光周期也不同（董伟欣等，2018）。因此，研究不同光周期对茅苍术营养生长期生长的影响，在不同生长期选择合适的光周期，对茅苍术的人工规范化栽培具有重要意义。【前人研究进展】目前，关于光周期的研究大多为蔬菜、粮食或经济作物。花妍等（2008）研究表明，延长光周期使番茄的株高和叶面积呈下降趋势，但对叶片舒展幅度和叶面积无明显影响;徐超华等（2013）研究表明，适当增加光周期会使烟草叶片变成宽短形，有利于烟草干物质的积累，但光照时间过长会减弱这种效应;董伟欣等（2014）研究表明，不同生育期短日照对大豆生长影响不同，开花期缩短光周期对叶绿素含量无显著影响，但在结荚期叶绿素含量呈下降趋势，开花期与结荚期可溶性蛋白质含量均随光周期的缩短呈下降趋势;陈燕玲等（2015）研究表明，不同光周期对绿萝的叶面积有显著影响，且光周期与茎长成正比;董伟欣等（2018）研究表明，初花期适当缩短光周期可使小豆植株细胞分裂速度加快，营养物质转移至果荚中，成熟期提前。关于药用植物光周期的研究，李琰等（2004）研究表明，光周期为12 h时，更有利于杜仲愈伤组织培养;陈顺钦等（2010）研究表明，光诱导黄芩对黄酮类成分有促进作用，且可上调有效成分相关基因的表达;陈韵（2013）研究表明，延长光周期有利于半夏块茎增重，而在株芽萌发时期适当缩短光周期有利于其萌发，说明植物在不同生长阶段所需的光周期不同。【本研究切入点】本课题组前期已研究了温度（李孟洋等，2015）、酸雨（张文明等，2018）及重金属铅（王马勃等，2019）等多种胁迫对茅苍术生长的影响，为进一步规范人工栽培技术，需继续探讨光周期对茅苍术生长的影响。【拟解决的关键问题】以一年生茅苍术种苗为试验材料，在人工气候室内设置不同的光照时间，研究不同光周期对茅苍术营养生长期的生长、生理生化及根茎中挥发油提取率的影响，为人工规范化栽培茅苍术确定适宜的光周期提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验材料为一年生茅苍术种苗，由南京中医药大学中药资源教研室巢建国教授鉴定为菊科植物茅苍术[A. lancea（Thunb.） DC.]。

1. 2 试验方法

2018年11月，挑选长势较好且较一致的一年生茅苍术种苗，种植在直径26.5 cm、高17.6 cm的塑料花盆中，每盆栽2株，将花盆置于南京中医药大学人工气候室内，初始光照时间设为12 h（6：00—18：00），光量子密度为180 μmol/（m2·s），人工气候室溫度设置为（25±2）℃。

2019年4月20日进行不同光周期试验，选用长势一致的茅苍术40盆，随机分成4组，每组10盆。按照光照时间由短到长将4组茅苍术设为4个处理，分别为S1处理：光照10 h（6：00—16：00）;CK：光照12 h（6：00—18：00）;S2处理：光照14 h（6：00—20：00）;S3处理：光照16 h（6：00—22：00）。各处理组间用遮光布分隔成不同的试验区域，以免相互影响。除光照时长不一致外，其余均采用相同栽培管理方法进行管理。

1. 3 样品采集

自光周期试验开始，每隔7 d测量一次生长指标。每组随机选取6株茅苍术用卷尺测量株高，游标卡尺测量茎粗，并记录各组叶片数。

自光周期试验开始，每隔7 d测量一次生理生化指标。于上午8：00—9：00采集茅苍术叶片，每组随机选6株，每株取2～3片功能叶进行生理生化指标测定。试验第30 d，随机选取6株茅苍术，洗净根茎，置于烘箱中30 ℃烘干（张燕等，2015），打粉过3号筛后用于挥发油提取。

1. 4 指标测定

1. 4. 1 叶绿素含量测定 参考李合生（2000）的方法，取每组茅苍术新鲜叶片，去除叶脉，剪碎，混匀，称取0.1 g，加5 mL 95%乙醇研磨直至组织发白，将溶液倒入10 mL离心管中，定容离心后，取上清液，以95%乙醇为空白，在665和649 nm的波长下测定吸光值。根据以下公式计算叶片中的叶绿素含量：

叶绿素a浓度（mg/L）=13.95×A665 nm-6.88×A649 nm

叶绿素b浓度（mg/L）=24.96×A649 nm-7.32×A665 nm

总叶绿素浓度=叶绿素a浓度+叶绿素b浓度

叶绿素含量=色素浓度×提取液体积×稀释倍数/样品鲜重

1. 4. 2 可溶性蛋白含量测定 叶片研磨成匀浆后，以6000 r/min冷冻离心10 min，将上清液倒入10 mL容量瓶，并向渣中加入2 mL磷酸缓冲液，继续离心10 min，将两次上清液合并，最后用磷酸缓冲液稀释至刻度，得提取液。另取1支试管准确加入0.9 mL蒸馏水、5.0 mL考马斯亮蓝溶液和0.1 mL样品提取液，混匀，室温放置5 min后，测量595 nm处的吸光值。使用相同的操作方法，以横坐标表示牛血清白蛋白含量，纵坐标表示吸光值，完成标准曲线的制作。

1. 4. 3 过氧化物酶（POD）活性测定 称取0.25 g茅苍术叶片，加入5 mL pH 7.0磷酸缓冲液，并在冰浴中研磨成匀浆，以13000 r/min冷冻离心5 min，上清液即為酶提取液。在3.00 mL反应体系中，包括0.3% H2O2 1.00 mL，0.2%愈创木酚0.95 mL，pH 7.0 PBS 1.00 mL，最后加入0.05 mL酶液启动反应，记录在470 nm下0～5 min的吸光值。以每分钟吸光值0.01的变化作为一个酶活力单位。

1. 4. 4 挥发油提取 根据2015版《中国药典》附录中挥发油提取—水蒸气蒸馏法，称取各组茅苍术根茎粉末按照料液比1∶20进行挥发油提取，并计算不同处理茅苍术挥发油的提取率，提取率（%）=挥发油体积/粉末重量×100。

1. 5 统计分析

采用SPSS 20.0进行试验数据整理及单因素方差分析，采用Excel 2016制图。

2 结果与分析

2. 1 不同光周期对茅苍术生长指标的影响

2. 1. 1 不同光周期对茅苍术株高的影响 由图1可看出，随着处理时间的延长，各处理茅苍术的株高整体呈上升趋势，在处理的0～7 d，各处理株高基本接近，无显著差异（P>0.05，下同）;处理至第14 d时，CK的株高均低于其他处理，但除与S3处理有显著差异外（P<0.05，下同），与其他处理的株高均无显著差异;处理后期（第21～28 d），各处理株高随着光周期的延长呈不断增加趋势，表现为S3>S2>CK>S1，其中处理第28 d时S2和S3处理的株高（36.93和38.43 cm）分别较CK的株高（33.40 cm）增加10.57%和15.06%，说明延长光周期有利于提高茅苍术植株的株高。

2. 1. 2 不同光周期对茅苍术茎粗的影响 由图2可看出，在处理的前21 d，各处理的茎粗均无显著差异;处理至第28 d时，各处理的茎粗出现显著差异，具体表现为随着光周期的延长茎粗先增大后减小，其中S2处理茎粗最粗，为2.37 mm，较CK增加5.25%，S3和S1处理分别较CK减小7.99%和14.72%，且S1处理茎粗与CK差异显著。

2. 1. 3 不同光周期对茅苍术叶片数的影响 由图3可看出，随着处理时间的延长，各处理的叶片数有不同程度的增加，但在处理的前14 d，各处理间的叶片数差异均不显著;处理至第21 d时，各处理间的差异逐渐增大，叶片数随光周期的延长呈先增加后减少的变化趋势，CK较S1处理增加18.37%，S2处理较CK增加13.79%，S3处理叶片数与S2处理相当;至第28 d时，CK的叶片数较21 d时增加不明显，S1和S3处理的增幅也较小，而S2处理叶片数明显增加，达25.17片，显著高于其他处理。说明适当延长光周期有利于提高茅苍术的叶片数。

2. 2 不同光周期对茅苍术生理生化指标的影响

2. 2. 1 不同光周期对茅苍术叶绿素含量的影响 由图4可看出，随着处理时间的延长，各处理的叶绿素含量整体上呈增加趋势。其中，叶绿素含量在0～14 d呈缓慢上升趋势;处理至第21 d时，CK、S2和S3处理的叶绿素含量快速上升，三者间差异不显著，但均显著高于S1处理，而S1处理的叶绿素含量较处理第14 d时略有降低;处理至第28 d时，各处理的叶绿素含量均持续上升，其中S2处理的叶绿素含量最高，为5.90 mg/g，显著高于其他处理，其次为S3处理和CK，二者差异不显著，S1处理的叶绿素含量最低，显著低于其他处理。

2. 2. 2 不同光周期对茅苍术叶片可溶性蛋白含量的影响 由图5可看出，随处理时间的延长，各处理的可溶性蛋白含量变化趋势存在差异。整个处理过程中，均以S2处理的可溶性蛋白含量最高，处理的前7 d，各处理间无显著差异;随着处理时间的延长，各处理间的差异增大，且可溶性蛋白含量随光周期的延长呈先增加后减少的变化趋势，处理至第28 d时，S2处理的可溶性蛋白含量（182.67 mg/g）显著高于其他处理，而S1处理的可溶性蛋白含量（177.52 mg/g）显著低于其他处理。表明适当延长光周期有利于茅苍术可溶性蛋白的积累。

2. 2. 3 不同光周期对茅苍术叶片POD活性的影响

由图6可看出，处理前期（0 d）各处理间的POD活性无显著差异，处理至第7 d时S2处理的POD活性最高，随后POD活性均随光周期的延长呈先升高后降低的变化趋势，且随着处理时间的延长呈上升趋势，至处理后第28 d，S2处理的POD活性达4898.96 U/gFW，显著高于其他处理。说明适当延长光照时间有利于提高茅苍术叶片的POD活性。

2. 3 不同光周期对茅苍术挥发油提取率的影响

由表1可知，挥发油提取率随光周期的延长呈先上升后下降的变化趋势，S2处理的挥发油提取率最高，为11.06 mL/g，较S1、CK和S3处理分别增加68.60%、19.70%和44.20%。说明适当增加光周期有利于茅苍术挥发油含量的积累。

3 讨论

环境因子是影响植物生长发育的重要因素，光照、温度、重金属、水分及海拔等均会对植株生长造成一定影响。光是植物生长发育重要的影响因子，植物通过叶片吸收光能进行光合作用（李世栋，2007）。植物营养生长期是植株地上部分生长最快的阶段，本研究采用不同光周期处理茅苍术营养生长期的幼苗，测定指标包括株高、茎粗和叶片数，在一定程度上可反映植株在不同条件下的生长状态。本研究结果表明，处理后期茅苍术的株高表现为S3>S2>CK>S1，说明延长光周期有利于茅苍术植株的生长，进而提高其株高，与陈敏和李海云（2010）研究认为延长光周期可增加茄子株高的结论一致。但本研究同时发现，随着光周期的延长，茎粗和叶片数呈先增加后减少的变化规律，其中在光照14 h出现最大值，随后茎粗和叶片数均有所降低。说明过长的光周期可能会使植株出现“徒长”现象，并不利于植株的生长。但高建敏等（2016）在研究光周期对南瓜幼苗生长的影响时发现，在24 h/d的光周期下，南瓜幼苗的茎粗明显大于其他处理;邬奇等（2013）研究发现，番茄苗在光照16 h时叶片数最多，而黄瓜苗的叶片数随光周期的延长并无明显变化。由此可知，不同植物对光照时间的需求量存在差异。此外，本研究中在处理前期不同光周期处理间的生长指标虽有差异但并不显著，随着处理时间的延长，逐渐出现显著性差异，说明光周期对植株的影响相对缓慢，应是长期作用的结果。

植物在应对外界环境的变化时，常通过调节渗透调节物质含量及抗氧化酶活性以适应外界环境的胁迫。可溶性蛋白是植物重要的渗透调节物质，也是光合作用的产物（黄则月等，2017）。当处于逆境环境时植物体内淀粉水解，进一步分解为蛋白质。叶绿素含量是植物利用环境因子的重要指标之一，不仅在一定程度反映植物的光合作用，还能反映植株的生长情况（Ghotbi-Ravandi et al.，2015）。光环境的变化可影响植物体内叶绿素的生成。本研究结果表明，随着光周期的延长，可溶性蛋白和叶绿素含量均呈先上升后下降的变化趋势，光照14 h时二者含量最高。光照时间超过14 h后叶绿素含量降低可能与过长的光照时间伤害细胞膜系统导致一部分细胞失水，从而抑制叶绿素的合成有关，与鲍顺淑等（2007）研究光周期对铁皮石斛的影响时，得出叶绿素含量随光周期延长呈先升后降变化趋势的结果一致。植物体内的抗氧化酶可将有害的过氧化物转换为低毒的或无害物质，其中POD是植物体内活性较高的一种酶，具有消除酚类毒性及过氧化氢（H2O2），且对低浓度H2O2有较好响应的双重作用（张俊霞等，2015）。本研究结果表明，适当延长光周期可提高茅苍术的POD活性，光照14 h时POD活性出现最高值。与冼康华等（2019）研究金线莲光照14 h处理下POD活性最高的研究结果一致，说明适当延长光周期可提高植物的POD活性，进而增强植株的抗逆性。

已有研究表明，光周期可调节叶片活动，延长光周期可提高光合产物积累，从而提高次生代谢产物的含量（徐文栋，2015）。刘珊等（1999）研究光照对麻黄生长和生物碱产量的影响，结果显示麻黄枝茎生物碱含量与光照时间呈直线正相关。本研究中，随着光周期的延长，茅苍术挥发油含量呈先升高后降低的变化趋势，說明适当增加光周期有利于茅苍术挥发油含量的积累。

本研究探讨了不同光周期对茅苍术营养生长期生长、生理指标及挥发油组分的影响，但不同光周期对其他生长阶段各指标的影响及对不同采收期根茎挥发油含量和挥发油组成的影响是否具有相同规律还需深入研究。此外，田间生长的茅苍术所处环境较复杂，不仅受光周期的影响，还受温度、湿度及土壤微生物等的影响，本研究模拟的环境与大田环境有一定差异，茅苍术的生理状态也可能不同，因此，研究结果是否同样适用于大田生长的茅苍术还有待进一步研究。

4 结论

不同光周期对茅苍术营养生长期的植株生长有一定影响，在模拟大田环境光照14 h处理下，一年生茅苍术种苗的株高相对较高，茎粗最粗，叶片数最多，且叶绿素和可溶性蛋白含量及挥发油提取率最高，是茅苍术营养生长期较适宜的光周期。

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（责任编辑 王 晖）