李 杰,张鹏飞 ,张 冕,王 虎 ,宋福荣,徐自然 ,李 影,邢世岩 *
(1.山东省药乡林场,山东 济南 250100;2.山东农业大学,山东 泰安 271018)
侧柏(Platyciadus orientalis(L.)Franco)又名香柏、扁柏,是我国栽培历史悠久的树种之一。目前,侧柏家系选择多采用多性状选择,是生长、形态兼优家系评选的理想方法[1],而选择指数是多性状选择的主要方法[2]。山东侧柏种质资源评价及遗传改良在国内处于领先水平[3],孙仲序等分别于1989年和1992年对山东省内不同种源的侧柏苗期进行了研究[4-5];山东省林木种苗站阎大成研究并统计了1984-1998年间侧柏种子质量情况;李健、孙仲序等人对泰山侧柏进行了调查,根据变异类型分为扭纹柏、横裂柏、尖塔柏、挂壁柏及古柏五大类,并筛选出泰山的优良侧柏种源林-普照寺周围山坡上的侧柏林[6]。但是我国北方春旱少雨、低温,春季侧柏育苗周期长,发芽迟,出苗率低,种子及苗木质量差,当年不能造林,不能满足生产及绿化需要[7]。从水土保持的实际需要和生物内在的物质看,都有必要进行良种选育、加速侧柏苗木繁殖。
鉴于其他省市利用规范的种子园进行良种选育并有了一定的成效,为了给林业生产提供尽可能多的林木良种,推动造林良种化进程,发挥良种的增产效应,提高林业生产力,满足市场需求,我省急需建立种子园,以便建立一套科学的、规范的侧柏良种选育及产业化推广的措施。本研究旨以侧柏初代种子园为研究对象,通过子代测定,对种子园内各侧柏家系生长状况进行评价,为侧柏良种选育提供理论基础,缩短山东省侧柏良种化进程,推动我省生态防护树种的产业化发展。
试验地位于山东省沂源县,位于山东省中部,淄博市最南端,属沂蒙山区。境域范围东经117°54'-118°31',北纬 35°55'-36°23'。境内地势自西北向东南倾斜,山峦起伏、沟壑纵横,西北部鲁山主峰海拨1108.3m,东南沂河谷地海拨180m,中、低山和丘陵面积占99.3%,系纯山区。沂源县地势高,无客水过境。沂河、弥河、汶河均发源于境内,形成3条水系,以沂河水系最大,属淮河流域。沂源县属暖温带季风区域大陆性气候,四季分明。春季回暖迟而迅速,风大雨少。夏季湿热多雨,间有干旱。秋季凉爽,干燥少雨。冬季寒冷,雨雪稀少。因受山区地形影响,小气候特点明显,干旱威胁较严重。
本研究以侧柏家系种子园内侧柏苗为研究对象,2009年育苗,2010年定植,苗龄10年生,保存地点位于山东省沂源县陡起峪村,家系来源如表1所示。
表1 侧柏家系母树资源信息Table1 Maternal Tree Resources Information of Platycladus orientalis Families
1.3.1 生长指标测定
于2018年7月份测定种子园内各家系侧柏生长状况,每个家系随机选取10株测定,测定指标包括:苗高(m)、地径(cm)、冠幅(m)。
1.3.2 数据统计分析
应用SAS 9.2软件对测定数据进行方差分析、聚类分析;
并对各测定指标进行遗传参数估计。
2.1.1 沂源侧柏家系地径调查及分析
种子园内各侧柏家系地径分布在2.16~5.21cm范围内,其中在2.00~2.69cm区间内的家系有3个,平均地径2.39cm,标准差为0.20,变异系数为0.08%,占家系总数的6.25%;在2.70~3.39cm区间内的家系有19个,平均地径3.11cm,标准差为0.17,变异系数为0.06%,占家系总数的39.58%;在3.40~4.09cm区间内的家系有19个,平均地径3.57cm,标准差为0.13,变异系数为0.04%,占家系总数的39.58%;在4.10~4.79cm区间内的家系有4个,平均地径4.53cm,标准差为0.18,变异系数为0.04%,占家系总数的8.33%;在4.80~5.50cm区间内的家系有3个,平均地径4.97cm,标准差为0.21,变异系数为0.04%,占家系总数的6.25%(表2、图1)。
表2 种子园内侧柏家系地径分布分析表Table2 Ground Diameter Distribution Analysis Tab.of Platycladus orientalis Families in seed orchard
图1 侧柏家系地径比例分布图Figure1 Ground Diameter Proportional Distribution of P.orientalis Families
2.1.2 沂源侧柏家系树高调查及分析
种子园内侧柏家系树高分布在1.80~3.23m范围内,其中在1.50~1.99m区间内的家系有3个,平均树高1.89m,标准差为0.09,变异系数为0.05%,占侧柏家系总数的6.25%;在2.00~2.49m区间内的家系有19个,平均树高2.23m,标准差为0.15,变异系数为0.07%,占侧柏家系总数的39.58%;在2.50~2.99m区间内的家系有22个,平均树高2.71m,标准差为0.15,变异系数为0.05%,占侧柏家系总数的45.83%;在3.00~3.50m区间内的家系有4个,平均树高3.11m,标准差为 0.10,变异系数为 0.03%,占侧柏家系总数的8.33%(表3、图2)。
表3 种子园内侧柏家系树高分布分析表Table3 Tree height Distribution Analysis Tab.of P.orientalis Families in seed orchard
图2 侧柏家系树高比例分布图Figure2 Proportional Distribution of Tree Height of P.orientalis Families
2.1.3 沂源侧柏家系冠幅调查及分析
种子园内侧柏家系冠幅分布在0.29~0.56m范围内,其中在0.25~0.33m区间内的家系有11个,平均冠幅0.32m,标准差为0.01,变异系数为0.05%,占侧柏家系总数的23.92%;在0.34~0.42m区间内的家系有18个,平均冠幅0.38m,标准差为0.02,变异系数为0.06%,占侧柏家系总数的37.50%;在0.43~0.51m区间内的家系有12个,平均冠幅0.46m,标准差为0.02,变异系数为0.05%,占侧柏家系总数的25.00%;在0.52~0.60m区间内的家系有47个,平均冠幅0.54m,标准差为0.02,变异系数为0.03%,占侧柏家系总数的14.58%(表4、图3)。
表4 种子园内侧柏家系冠幅分布分析表Table4 Crown width Distribution Analysis Tab.of P.orientalis Families in seed orchard
种子园内侧柏家系各项生长指标F检验结果表明,地径、树高,冠幅的F值分别是2.20、3.54、1.91,其对应的P值均小于0.01,表明侧柏家系上述指标之间差异极显著。上述分析结果表明,侧柏家系苗木的地径、树高、冠幅存在较大差异,故可以通过上述结果选择出生长性状较为优良的家系,加以推广种植,并对生长较差的家系加以重点保护(表5)。
图3 侧柏家系苗木冠幅分布比例图Figure3 Proportional distribution of crown width of P.orientalis Families
表5 种子园内侧柏家系生长F检验结果分析表Table5 Analysis of F-test results of P.orientalis family growth in seed orchard
侧柏家系生长指标Duncan检验结果表明 (表6):(1)地径高于平均数的家系有 17个,最大值出现在62#(陕西淳化)家系,平均地径为5.21cm,最小的家系是41#(山东蒙阴)平均地径为2.47cm;(2)树高高于平均数的家系有24个,最大值出现在18#(湖北荆门),平均树高为3.23m,最小的家系是41#(山东蒙阴),平均树高为1.94m。(3)冠幅高于平均数的家系有20个,最大值出现在14#(河南淅川)家系,平均冠幅为0.63m,最小的家系是2#(北京密云),平均冠幅为0.28m。
种子园内侧柏家系各项生长指标F检验结果表明,地径、树高,冠幅的F值分别是2.20、3.54、1.91,其对应的P值均小于0.01,表明侧柏家系苗木上述指标之间差异极显著。上述分析结果表明,侧柏家系苗木的地径、树高、冠幅存在较大差异,故可以通过上述结果选择出生长性状较为优良的家系,加以推广种植,并对生长较差的家系加以重点保护(表7)。
表6 种子园内侧柏家系生长指标Duncan检验结果分析表Table6 Analysis of Growth Indicators of P.orientalis Families in seed orchard by Duncan Test
家系编号Family Number苗木地径/cm Ground diameter/cm苗木地径/cm Ground diameter/cm苗木地径/cm Ground diameter/cm X D-T家系编号Family Number X D-T家系编号Family Number X D-T 58#60#24#40#12#38-2#44#56#27-1#16#7#34#57#28#53#21#32#66#13#70#25-2#4#29#15#6#2#33#MZ#45#42#41#3.58 3.56 3.54 3.50 3.49 3.44 3.44 3.43 3.41 3.39 3.37 3.35 3.31 3.28 3.22 3.20 3.20 3.17 3.15 3.13 3.11 3.07 3.05 3.00 2.97 2.94 2.89 2.87 2.86 2.82 2.47 c~g c~g c~g c~g c~g c~g c~g c~g c~g c~g c~g c~g d~g e~g e~g e~g e~g e~g e~g fg fg fg fg fg fg g g g g g g 54#48#44#53#24#66#32#12#50#29#34#YZ#21#25-2#27-1#38-2#15#16#30#57#4#6#2#45#60#42#MZ#70#58#13#41#2.68 2.67 2.63 2.63 2.62 2.58 2.57 2.55 2.55 2.53 2.50 2.47 2.42 2.42 2.40 2.37 2.33 2.23 2.23 2.23 2.17 2.17 2.12 2.10 2.10 2.08 2.07 2.05 1.97 1.96 1.94 a~k a~k a~l a~l a~m a~m b~n b~o b~o b~o b~o c~o d~o d~o d~o e~o f~o g~o g~o g~o h~o h~o i~o i~o i~o j~o j~o k~o l~o no o 48#38-2#62#12#29#24#58#35#13#33#54#7#4#21#25-2#28#15#42#52-1#56#53#70#6#16#66#44#YZ#32#40#41#2#0.45 0.44 0.44 0.43 0.43 0.42 0.42 0.41 0.40 0.40 0.40 0.39 0.38 0.38 0.38 0.38 0.37 0.37 0.36 0.35 0.34 0.34 0.33 0.33 0.33 0.32 0.32 0.31 0.30 0.30 0.28 a~h a~h a~h a~h a~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h b~h c~h c~h d~h d~h e~h f~h f~h f~h gh gh h
表7 种子园内侧柏家系生长F检验结果分析表Table7 Analysis Tab.of F-test Results of P.orientalis Families in seed orchard
从遗传力方面看,沂源侧柏种子园内家系树高、地径指标的遗传力均超过0.45,其中树高指标在0.70以上,表现出较强的遗传力,说明上述指标遗传较为稳定,受环境和外力的影响较小(表8)。
表8 侧柏苗木生长遗传参数分析表Table8 Analysis Tab.of Genetic Parameters for Growth of P.orientalis
综合侧柏家系的调查情况,选取树高、地径、冠幅3个指标,将侧柏家系进行聚类分析,在遗传距离0.9处将各家系分为3类,第一类包括2#(北京密云)、4#(甘肃徽县)等32个家系,平均树高为3.21m、变异系数为14.36%,平均地径为2.48cm、变异系数为12.91%,平均冠幅为0.37m、变异系数为13.93%;第二类包括 11#(河南民权)、17#(河南禹县)等7个家系,平均树高为4.85m、变异系数为5.09%,平均地径为2.99cm、变异系数为6.19%,平均冠幅为0.51m、变异系数为17.38%;第三类包括50#(河南禹县)、60#(山西文水)等 9个家系,平均树高为3.35m、变异系数为9.01%,平均地径为2.28cm、变异系数为7.86%,平均冠幅为0.50m、变异系数为6.93%。综合聚类分析结果分析,第二类的树高、地径、冠幅三项指标优异,生长状况最好;其次为第三类;而第一类指标较其他组生长状况最差(表9、图4)。
表9 侧柏家系生长指标聚类分析分组情况表Table9 Grouping Tab.of Cluster Analysis on Growth Indicators of P.orientalis Families
沂源侧柏家系种子园生长状况评价及速生家系初选育试验表明,侧柏家系在树高、地径、冠幅性状上存在极显著差异,说明家系间存在较为丰富的变异,一方面说明可从参试家系中进一步选择得到生产力高的速生丰产优质的种质在生产上推广应用,另一方面还可以利用子代测定获得的结果指导现有种子园去劣疏伐,使初代种子园得以改良[10]。
图4 侧柏家系生长状况聚类分析图Figure4 Cluster analysis of growth status of P.orientalis families
本研究针对48个侧柏家系生长指标进行测定,从遗传参数估计来看,家系遗传力的大小关系为:树高(0.717)>地径(0.544)>冠幅(0.475),都表现出较强的遗传力,其中,树高参数遗传力达到0.7以上,因此在优良家系选择时,可适当注重树高生长优势者,这与季孔庶等对马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择的估算结果一致[8-9]。故生长指标作为最直观反映家系生长状况的性状,可以作为侧柏优良家系选择的指标。
综合沂源侧柏家系种子园内苗木生长状况,选择出侧柏优良家系4个,分别为:11#(河南民权)、17#(河南禹县)、27-1#(宁夏银川)、38-2#(山东聊城)。上述4个优良家系生长指标均表现较好,可作为优良家系培育。其中11#、17#、27-1#都来自华北地区,38-2#来自西北地区,这可能与家系本身的适应性,或其母树生长地点与保存地气候条件类似有关。入选的优良家系生长优势明显,既可利用其亲本材料作为进一步开展定向育种的高世代种子园建园材料和杂交亲本,也可从优良家系中进一步选择优良个体进行无性化推广应用[16]。