四川王朗自然保护区及邻近地区蚂蚁物种多样性的海拔梯度

罗成龙, 徐正会, 诸慧琴,2, 袁定宇, 祁 彪, 冉茂君

(1.西南林业大学生物多样性保护与利用学院/云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224；2.云南林业职业技术学院，云南 昆明 650224)

蚂蚁隶属于昆虫纲(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)，是地球上分布最广泛的社会性昆虫，除了地球的两极和高山的雪线以上外，陆地上到处都有蚂蚁分布[1]，也是种类和数量最多的社会性昆虫，目前全世界已记载13 510种[2]，据估计，全球蚂蚁约有350属、20 000种[3].作为陆地生态系统的重要成员，蚂蚁的生态功能十分显著，具有改良土壤、传播种子、帮助植物授粉、分解消耗小型动物尸体、控制害虫等作用[4].因为蚂蚁对生态变化敏感，已成为生态恢复和环境变化监测的重要指示生物[5].从全国来看，云南是开展蚂蚁多样性测定研究最多的省份，先后报道过西双版纳自然保护区[4,6]、高黎贡山自然保护区[7-8]、怒山西坡[9]、云岭东坡[10]、昆明西山[11]、元谋干热河谷[12]、普洱季风常绿阔叶林[13]、哀牢山自然保护区[14]、南滚河自然保护区[15]、铜壁关自然保护区[16]的蚂蚁多样性；西藏自治区的蚂蚁多样性研究也比较丰富，先后报道过藏东南地区[17-20]和喜马拉雅山[21-23]的蚂蚁多样性；此外，还有关于山东曲阜[24]和陕西太白山[25]蚂蚁多样性的报道.相比之下，有关四川省蚂蚁研究的报道非常有限，迄今仅见3篇有关分类的研究报道[26-28]，尚未见蚂蚁多样性测定的研究报道.

四川王朗国家级自然保护区建于1965年，是全国最早建立的4个以保护大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀野生动物及其栖息地为主的自然保护区之一 .保护区地处横断山北面的川西高山峡谷地区, 青藏高原与四川盆地的接合部，地理位置103°55′—104°10′E，32°49′—33°02′N，海拔2 300～4 900 m，属于世界生物多样性保护热点地区之一的喜马拉雅横断山区[29].王朗自然保护区由于海拔高差较大，植物分布垂直带谱十分明显，从下往上依次是阔叶林、针阔混交林，亚高山针叶林、高山灌丛草甸.本研究对王朗自然保护区及邻近地区海拔540～3 494 m范围内的蚂蚁多样性开展调查，以期为保护区生物多样性编目和管理提供科学依据.

1 研究方法

1.1 样地设置

为完整揭示不同海拔高度上的蚂蚁多样性，在王朗自然保护区及邻近地区垂直带上设置样地，海拔每上升250 m选定1块植被典型的样地做调查，样地大小50 m×50 m，合计调查13块样地.由于地形和植被条件限制，选定样地的海拔会有一定偏差，控制在50 m范围内.各样地自然概况见表1.

表1 王朗自然保护区及邻近地区蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Information on geography and community structure of sampling sites at Wanglang Nature Reserve and adjacent area

1.2 调查方法

采用样地调查法(样方调查法和搜索调查法)进行蚂蚁调查[4].确定样地范围后，先采用样方调查法调查，沿对角线在每块样地内选定5个样方(1 m×1 m)，样方间距10 m，分别调查每个样方内地表样、土壤样、树冠样的蚂蚁并采集标本.然后采用搜索调查法对样地内各种微生境的蚂蚁进行调查并采集标本.

1.3 标本的制作与鉴定

依据同种同巢原则、同种形态相同原则对野外采集的蚂蚁标本进行归类，以同巢个体或同种个体为单位逐一编号、登记，将每号标本中9头以内个体制作成三角纸干制标本用于鉴定，将超过9头部分个体制作成浸渍标本.依据主要分类学著作[4,30-33]，采用形态分类学方法对蚂蚁标本逐一鉴定，尽可能鉴定到种.

1.4 多样性指标测定

采用6项主要指标测定物种多样性：物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Jaccard相似性系数[4]，使用SPSS 22.0软件进行数据统计分析和聚类分析.

2 结果与分析

2.1 物种名录

在王朗自然保护区及邻近地区13块样地内共观察到蚂蚁27 788头，经鉴定隶属于5亚科、37属、77种，其中刺猛蚁亚科(Ectatomminae)1属、1种，猛蚁亚科(Ponerinae)7属、9种，切叶蚁亚科(Myrmicinae)16属、41种，臭蚁亚科(Dolichoderinae)3属、4种，蚁亚科(Formicinae)10属、22种.物种名录见表2.

表2 四川王朗自然保护区及邻近地区蚂蚁物种名录Table 2 Catalog of ant of Wanglang Nature Rserve and adjacent area

续表2

科名属名种名切叶蚁亚科Myrmicinae切叶蚁属MyrmecinaCurtis条纹切叶蚁MyrmecinastriataEmery大头蚁属PheidoleWestwood宽结大头蚁PheidolenodusSmith尼特纳大头蚁PheidolenietneriEmery皮氏大头蚁PheidolepieliSantschi沃森大头蚁PheidolewatsoniForel中华大头蚁Pheidolesinensis(WuetWang)细胸蚁属LeptothoraxMayr堆土细胸蚁Leptothoraxacervorum(Fabricius)盘腹蚁属AphaenogasterMayr凯西盘腹蚁AphaenogastercaeciliaeViehmeyer史氏盘腹蚁AphaenogastersmythiesiForel舒尔盘腹蚁AphaenogasterschurriForel臭蚁亚科Dolichoderinae酸臭蚁属TapinomaFoerster黑头酸臭蚁Tapinomamelanocephalum(Fabricius)吉氏酸臭蚁TapinomageeiWheeler狡臭蚁属TechnomyrmexMayr长角狡臭蚁TechnomyrmexantennusZhou凹臭蚁属OchetellusShattuck无毛凹臭蚁OchetellusglaberMayr蚁亚科Formicinae斜结蚁属PlagiolepisMayr阿禄斜结蚁PlagiolepisalluaudiEmery拟毛蚁属PseudolasiusEmery普通拟毛蚁Pseudolasiusfamiliaris(Smith)蚁属FormicaLinnaeus亮腹黑褐蚁FormicagagatoidesRuzsky丝光蚁FormicafuscaLinnaeus中华红林蚁FormicasinensisWheeler凹唇蚁FormicasanguineaLatreille莱曼蚁FormicalemaniBondroit狂蚁属ParatrechinaMotschoulsky长角狂蚁Paratrechinalongicornis(Latreille)尼兰蚁属NylanderiaEmery黄足尼兰蚁Nylanderiaflavipes(Smith)束胸尼兰蚁Nylanderiasphingthorax(Zhou)耶氏尼兰蚁Nylanderiayerburyi(Forel)帕拉蚁属ParaparatrechinaDonisthorpe樱花帕拉蚁ParaparatrechinasakuraeIto毛蚁属LasiusFabricius黑毛蚁Lasiusniger(Linnaeus)黄毛蚁Lasiusflavus(Fabricius)亮毛蚁Lasiusfuliginosus(Latreille)奇异毛蚁LasiusalienusFoerster平结蚁属PrenolepisMayr大眼平结蚁PrenolepismagnoculaXu多刺蚁属PolyrhachisSmith伊劳多刺蚁PolyrhachisillaudataWalker弓背蚁属CamponotusMayr广布弓背蚁Camponotusherculeanus(Linnaeus)平和弓背蚁Camponotusmitis(Smith)日本弓背蚁CamponotusjaponicusMayr伊东弓背蚁CamponotusitoiForel

2.2 多样性指标分析

2.2.1 物种数目 王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落物种数目1～30种，平均12.7种，海拔574 m马尾松林物种最丰富(30种)，海拔3 010 m云杉林物种最贫乏(1种).总体来看，蚂蚁物种数目呈现随海拔升高而降低趋势，说明海拔和气温对蚂蚁物种丰富度起决定作用，存在底域效应现象，即山体下部气温较高，栖息着较多蚂蚁物种，随着海拔升高气温降低，蚂蚁物种依次递减.但在海拔1 500 m核桃林、2 255 m针阔混交林、3 268 m云冷杉林内出现了3个峰值，表现出明显的多域效应现象，说明在不同海拔高度上，地形和森林结构的组合可以为蚂蚁群落营造出不同的栖息生境，有的生境适合更多蚂蚁物种的栖息，有的则相反.相关性分析表明，物种数目与海拔在0.01水平上显著负相关，物种数目随海拔的升高而减少(表3、表4).

2.2.2 个体密度 王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落个体密度0.2～1 332.4头·m-2，平均316.3头·m-2，其中海拔1 500 m核桃林个体密度最高(1 332.4头·m-2)，海拔3 268 m云冷杉林个体密度最低(0.2头·m-2).总体来看，垂直带下部(海拔574～780 m)和中下部(海拔1 030～1 500 m)个体密度较高，中部((海拔1 770～2 544 m)较低，上部((海拔2 767～3 494 m)低.但是随着海拔升高，个体密度缺乏连续的变化趋势，在574 m马尾松林、1 500 m核桃林、2 255 m针阔混交林、3 010 m云杉林、3 494 m杜鹃灌丛出现了5个峰值，表现出多域效应现象，说明海拔和气温总体对蚂蚁个体密度有决定作用，同时地形和森林结构对个体密度有重要影响；在1 500 m低郁闭度核桃林中出现最大值，说明林窗效应在一定时间范围内对蚂蚁个体密度有促进作用.通过相关性分析，发现个体密度与海拔呈现显著的负相关系，个体密度随海拔的升高而减少(表3、表4).

2.2.3 多样性指数 王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落多样性指数0.000 0～2.219 8，平均值1.223 1，1 500 m核桃林多样性指数最大(2.219 8)，海拔3 010 m云杉林多样性指数最小(0.000 0).总体来看，垂直带下部和中下部多样性指数较大，中部较小，上部最小.随着海拔升高，多样性指数缺乏连续变化趋势，574 m马尾松林、1 500 m核桃林、2 255 m针阔混交林、3 268 m云冷杉林内出现了4个峰值，表现出明显的多域效应现象，说明海拔和气温总体对蚂蚁物种多样性指数有决定作用，同时地形和森林结构对多样性指数有重要影响；在1 500 m低郁闭度核桃林中出现最大值，说明林窗效应在一定时间范围内对物种多样性有促进作用.相关性分析表明，多样性指数与海拔呈现显著的负相关系，多样性指数随海拔的升高而降低(表3、表4).

2.2.4 均匀度指数 王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落均匀度指数0.024 8～0.999 6，平均值0.550 8，海拔2 767 m针阔混交林均匀度指数最大(0.999 6)，海拔3 494 m杜鹃灌丛均匀度指数最小(0.024 8).总体来看，垂直带中上部和中部均匀度指数较大，下部较小，上部最小；随着海拔升高，均匀度指数并未明显降低，说明海拔和气温对均匀度指数未起到决定作用.在574 m马尾松林、1 500 m核桃林、2 050 m针阔混交林、2 767 m针阔混交林、3 268 m云冷杉林内出现了5个峰值，表现出明显的多域效应现象，说明地形和森林结构对均匀度指数起决定作用.相关性分析表明，均匀度指数与海拔显著正相关(表3、表4).

2.2.5 优势度指数 王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落优势度指数0.139 2～1.000 0之间，平均值0.383 6，海拔3 010 m云杉林优势度指数最大(1.000 0)，海拔1 500 m核桃林优势度指数最小(0.139 2).总体来看，垂直带上部优势度指数较大，中部较小，下部和中下部最小，说明海拔和气温对优势度指数起较大决定作用；但是随着海拔升高，优势度指数缺乏连续性变化趋势，在1 030 m半常绿阔叶林、2 544 m针阔混交林、3 010 m云杉林内出现3个峰值，表现出多域效应现象，说明地形和森林结构对优势度指数有重要影响.通过相关性分析，发现优势度指数与海拔呈现显著的负相关系，优势度指数随海拔的升高而升高(表3、表4).

表3 王朗自然保护区及邻近地区蚂蚁群落主要指标Table 3 Main indexes of ant communities in Wanglang Nature Rserve and adjacent area

表4 海拔与各多样性指标的相关性1)Table 4 Correlation between elevation and diversity indexes

1)**在0.01水平(单侧)上显著相关.

2.3 蚂蚁群落间相似性分析

王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落之间相似性系数0.000 0～0.552 6，处于极不相似至中等相似水平，平均值0.122 9，显示极不相似水平，说明在该区域不同海拔高度上栖息着不同的蚂蚁物种，群落差异明显，具有不同的生态功能和保护价值.垂直带上部不同样地蚂蚁群落间相似性最大，下部群落间相似性较大，中部群落间相似性较小，说明垂直带中部的蚂蚁群落分化更明显.随着样地间距离增加、海拔高差变大，群落间相似性减小，甚至没有任何相似性，说明该地区不同海拔高度上的蚂蚁群落很不相同，具有不同的生态功能和保护价值(表5).

表5 王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落间相似性系数1)Table 5 Similarity coefficients (q) between ant communities from Wanglang Nture Rserve and adjacent area

1)当系数值为0.00～0.24时，表示两个群落之间极不相似；当系数值为0.25～0.49时，表示两个群落之间中等不相似；当系数值为0.50～0.74时，表示两个群落之间中等相似；当系数值为0.75～1.00时，表示两个群落之间极相似.

2.4 蚂蚁群落聚类分析

对13块样地蚂蚁群落进行系统聚类分析，距离15，可将13个样地的蚂蚁群落划分为4个类型：(1)高海拔群落(样地A～E)，该类型样地海拔均在2 500 m以上，林内温度较低，土壤含水量较高，植被类型单一，因此蚂蚁群落物种组成也较简单，多为古北界蚂蚁物种.(2)中海拔群落(样地F、G、H)，该类型样地海拔均在2 255～1 770 m之间，林内湿度较高海拔群落更低，林内分内温度适中，林分结构更复杂，多以亚热带蚂蚁物种为优势种.(3)中低海拔类群(I、J、K)，该类型海拔在1 000～1 500 m，林分结构更复杂，林内温度高，食物丰富，多以热带、亚热带成分为优势种.(4)低海拔群落(样地L、M)，该类型样地海拔均低于1 000 m，林内温度较高，湿度适中，林分结构也更复杂，蚂蚁物种多以热带成分为优势种(图1).

3 讨论与结论

3.1 讨论

本研究在王朗自然保护区及邻近地区共采集到蚁科昆虫5亚科、37属、77种，其物种丰富度与滇西高黎贡山自然保护区东坡(6亚科、35属、77种)相近[7]，高于藏东南色季拉山(3亚科、12属、24种)[17]、藏东南德姆拉山和波密河谷(3亚科、10属、27种)[19]，滇中昆明西山东坡(6亚科、27属、58种)[11]和滇西云岭东坡(4亚科、24属、73种)[10]，但是低于藏东南德姆拉山东坡和察隅河谷(5亚科、30属、90种)[18]、藏东南嘎隆拉和墨脱河谷(8亚科、45属、96种)[20]、云南铜壁关自然保护区(10亚科、49属、130种)[16]、云南哀牢山西坡(9亚科、56属、172种)[14]、云南南滚河自然保护区(11亚科、57属、188种)[15]和云南西双版纳自然保护区(9亚科、76属、286种)[4].可见，一方面纬度较高的区域物种丰富度较低，而纬度较低的区域拥有较高的物种丰富度，纬度决定蚂蚁物种的丰富度；另一方面，虽然藏东南色季拉山(海拔2 023～4 548 m)、藏东南德姆拉山和波密河谷(海拔2 225～4 776 m)、滇中昆明西山东坡(海拔1 950～2 350 m)和滇西云岭东坡(海拔2 000～4 250 m)纬度低于王朗自然保护区及邻近地区(海拔574～3 494 m)，物种丰富度却低于王朗自然保护区及邻近地区，但是前4个区域的海拔垂直高差较小(分别为2 522 m、2 551 m、400 m、2 250 m)，而后者海拔高差较大(2 920 m)，在纬度作用前提下，海拔高差较大的区域拥有更高的物种丰富度.可见纬度和海拔共同影响蚂蚁物种的丰富度.

图1 13块样地蚂蚁群落聚类分析Fig.1 Dendrogram of ant communities from 13 sampling plots

王朗自然保护区及邻近地区蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数总体呈现随海拔升高而降低的基本趋势，而优势度指数总体呈现随海拔升高而升高趋势，说明海拔和气温对蚂蚁群落主要指标起决定作用.但是随着海拔升高，蚂蚁群落各项指标的变化缺乏一致的规律性，而是表现出多域效应现象.Bharti et al[34]研究印度西北部喜马拉雅山垂直带蚂蚁群落后发现存在中域效应现象，即蚂蚁的物种数目和多样性指数不是出现在海拔最低处，而是出现在海拔次低处.李文琼等[22]、张翔等[23]研究喜马拉雅山珠峰段、吉隆段和普兰段垂直带蚂蚁群落后发现，蚂蚁群落主要指标不仅存在中域效应，还存在更为复杂的多域效应现象，即随着海拔升高，物种数目、个体密度、多样性指数出现2个以上峰值，进一步分析发现这些峰值是不同气候带上蚂蚁物种的聚集群.王朗自然保护区及邻近地区垂直带蚂蚁群落的多域效应同样表现为不同气候带上物种的聚集群，在3 000 m及以上范围为温带物种的聚集群，3 000 m以下至1 500 m范围为北亚热带物种的聚集群，而1 500 m以下为中亚热带物种的聚集群.可见气温决定植被的垂直分布，植被类型进一步影响蚂蚁物种的垂直分布.

除了气温和植被类型的决定作用，人类干扰对王朗自然保护区及邻近地区垂直带蚂蚁群落主要指标的多域效应也有关系.海拔2 400 m以上范围属于王朗自然保护区，保持了近原始林状态；而海拔2 400 m以下属于非保护区范围，人为砍伐、开垦活动普遍，森林次生化，甚至被改造为人工林.一方面，栖息地和食物资源的丧失会降低蚂蚁物种的丰富度；另一方面，在密闭森林中出现的林窗改变了光照、温度、湿度等小气候条件，成为一定时间内众多蚂蚁物种竞争、聚集的舞台，比如1 500 m核桃林中出现了物种数目、个体密度、多样性指数、均匀度指数增高的现象，符合林窗效应现象[35].可见森林结构和人类干扰对蚂蚁群落有重要影响.

王朗自然保护区及邻近地区各样地蚂蚁群落间相似性系数在0.000 0～0.552 6之间，处于极不相似至中等相似水平；平均值0.122 9，显示极不相似水平，说明王朗自然保护区及邻近地区垂直带长，在垂直带的不同海拔高度上栖息着不同的蚂蚁物种，群落间差异显著，具有不同的生态功能和保护价值.尽管海拔2 400 m以下范围受人为干扰较大，依然保存了较好的次生天然林，应结合天然林保护工程，对自然保护区外的蚂蚁多样性进行保护，充分发挥蚂蚁的生态功能.

3.2 结论

王朗自然保护区及邻近地区垂直带高差达2 920 m，栖息着丰富的蚂蚁资源，合计5亚科、37属、77种.纬度和海拔共同影响蚂蚁物种的丰富度，气温决定植被的垂直分布，植被类型进一步影响蚂蚁物种的垂直分布，森林结构和人类干扰对蚂蚁群落有重要影响.除了自然保护区保护工作，应结合天然林保护工程，对自然保护区外的蚂蚁多样性进行保护，充分发挥蚂蚁的生态功能.