浅谈植物功能性状对气候变化的响应

张静 孙路

摘 要 气候变化对生态系统造成了严重的影响，包括破坏了生态系统的稳定性、影响了生态系统的生物多样性等。环境变化对植物功能性状有明显的影响，气候变化会指示植物功能性状的改变趋势。识别植物功能性状对气候变化的影响机理是当前的研究热点。基于此，通过研究相关文献，针对植物功能性状中叶片功能性状、根性状之间的关系进行深入研究。

关键词 气候变化;植物;叶功能性状;根功能性状

中图分类号：Q948.112.4 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.14.077

1 气候变化对生态系统的影响

气候变化是人类迄今面临的最大环境问题，温室效应及全球变暖对生态环境造成的影响已引起人们的重视。气候变化对生态环境产生了非常严重的影响，生态系统将受到严重破坏，系统结构、成分、空间格局、分布范围、生态系统功能及生产力都将发生变化。此外，气候变化还会使部分物种的适生面积缩小、生物多样性下降以及造成生态系统退化、物种灭绝，最终还会威胁人类赖以生存的环境。

气候变化会对生态系统产生巨大影响。地球生物（动物、植物）对气候变化产生的生态响应，乔木林、灌木林、草原及作物对全球变化的响应，陆地生态系统对气候变化的响应，都可以通过植物学信号变化来反映全球气候变化趋势。这均展示了植物作为陆地生态系统的重要组成部分，对气候变化做出的全方位响应，使其成为模拟气候变化的理想载体[1-2]。此外，气候变化还会影响森林土壤循环，通过影响土壤碳库、氮库及土壤呼吸进而影响整个生物地球化学循环过程[3]。由于气候变化的不确定性、生态系统的复杂性以及人类认知的局限性，目前还有很多问题无法弄清楚，但是許多证据都表明气候变化确实在发生[4]。因此积极探索全球气候变化对生态系统的影响非常迫切。

2 植物功能性状对气候变化的指示作用

植物功能性状改变会对气候变化起到指示作用。植物功能性会通过改变叶片大小、氮磷含量、氮磷比等指标对环境变化产生响应和适应表现[5]。植物也会通过改变其自身的对外形态及内部生理特征来响应环境变化，改变对生态系统功能的贡献程度[6]。植物生理功能性状改变（形态变化、气孔调节、光合结构及光合途径改变和植物光合、呼吸速率及水分生理变化等）和物候功能性状改变（生长节律）对全球变化的指示作用，以及植物群落物种丰富度或数量增加等群落特征变化能够对全球气候变暖起到指示作用。植物功能性状不仅能反映自身的适应状况，还能反映所在生态系统的功能特征指标，这对于改进植物对气候变化的指示作用具有重要的作用。还有助于缩短时空尺度，有助于将气候变化与种群、群落水平动态变化联系起来。

植物叶片功能性状在不同生境和物种之间的变化很大，这表明叶功能性状存在较大的可塑性，对外部环境变化有指示作用[7]。当今国内在植物对气候变化响应方面的研究十分有限，且植物对气候变化的指示功能十分明显，植物功能性状正越来越受到生态学家的关注，因此，通过研究植物对气候变化的指示作用，能够了解气候变化对植物功能性状的影响。

2.1 叶片功能性状对气候变化的响应

在国内外对叶片性状已有大量的研究。很多研究发现，叶片大小随着年平均气温及水年降量的降低而减小。同一物种生境越干旱叶面积就越小[8];叶片随着海拔的增高而变小，且在低温等不利的环境下，植物小枝的茎更容易出现栓塞。风速大小也会影响植物的叶片大小，风速越大，叶片越小。总之，叶片性状与植物生长状态密切相关。

比叶质量（Leaf Mass Area，LMA）是植物生长的重要性状之一，能反映植物对不同生境的适应程度。因研究过程、区域和土壤存在差异，LMA随着年平均温度的变化呈现多种变化;在全球范围内，LMA随年降水量的减少而增加，干旱增加了植物叶片中的LMA。目前，增温时间的长短对叶片性状影响的研究较少，且对植物叶片性状时间序列的响应过程没有详细研究。

2.2 叶片功能性状之间相互关系对气候变化的响应

单个叶片在寿命期内固定的碳总量取决于其生产力和宿存时间，叶片寿命时间长并且比叶质量高的物种叶片生产力和单位质量的叶氮含量往往较低，反之亦然[9]。在之前的研究中，不同样点之间共有物种较少[10]，无法区分物种和环境的作用。相对于单一性状，性状之间的相互关系相比更稳定。叶片性状之间的相互关系的变化表明环境变化对叶片不同性状的作用程度不同，植物通过自身不同性状的变化最大程度地适应环境变化。

2.3 根功能性状对气候变化的响应

细根作为植物吸收水分和养分的器官，其性状特征能承载一定的环境信息，对植物的生长状况和分布规律具有指示作用[11]。细根在维持植物生长、反应气候变化等方面的作用至关重要，但目前在植物根性状方面的研究还比较少。

全球气候变化的概率相对较低，但是生态响应却是大范围、连贯的反应，导致复杂生态系统的群落由于全球气候变化不断经历着重组。目前，还不清楚短期干扰对长期环境变化的影响、种群固有发展进程对群落生命力和稳定性的影响[12]。全球变化对植物的功能性状影响很大[13]，目前这方面的研究主要集中在植物生理（叶片形态变化、气孔调节、叶氮含量、比叶面积等）、物候（生长节律）、物种部分和群落组成等方面，并且生理生态研究一般都是短期实验，大尺度的持久实验是目前功能性状研究中缺乏的。

3 发展趋势

以植物生理、植物生化和生态特征为指示，通过构建各种指示信号之间的相互关系，建立一个包括植物、群落、生态系统的网络指示系统，来研究植物功能性状对全球气候变化的指示作用，这是目前的研究热点及研究方向。其中，由于很多叶片性状之间存在关联，在考虑气候变化对叶片性状影响时应该结合多种性状考虑。植物对环境的适应策略是通过对各功能性状之间进行权衡和协变来实现的[14]。

近年来，植物功能性状得到了大量关注，从植物、种群、群落到生态系统，在研究生态学问题时分析植物功能性状都是一项有效的技术。随着技术及大数据的发展，功能性状成为预测全球气候变化对生态系统影响的重要工具。对于功能性状的选取和测量，大多数研究都倾向于选择容易大量测量的软性状，对于与植物新陈代谢相关的硬性状（如生理性状）研究较少，需要加强这方面的研究[15]。此外，对地上部分植物功能性状的研究较多，对植物地下部分功能性状的研究缺乏，且由于地下性状对于研究植物生长发育等方面有至关重要的作用，所以未来需要测量更多地下性状。除此之外，茎、种子、冠层及植物整体性状等对于气候变化的响应也至关重要，未来也需要更多地测量这些性状。虽然国内外学者已经认识到功能多样性是解释多样性影响生态系统功能的关键，但仍没有标准的方法来定量研究。目前，在功能群的界定和区分，以及功能多样性的计算等方面都存在很多困难[16]。所以，未来需要在这方面建立标准的方法来定量测定植物功能性状。

参考文献：

[1] 於琍，曹明奎，李克让.全球气候变化背景下生态系统的脆弱性评价[J].地理科学进展，2005（1）：61-69.

[2] 王叶，延晓冬.全球气候变化对中国森林生态系统的影响[J].大气科学，2006（5）：1009-1018.

[3] 龚春梅，白娟，梁宗锁.植物功能性状对全球气候变化的指示作用研究进展[J].西北植物学报，2011（11）：2355-2363.

[4] 秦大河，任贾文，效存德.揭示气候变化的南极冰盖研究新进展[J].地理学报，1995（2）：178-184.

[5] Reich P B，Ellsworth D S，Walters M B，et al.Generality of Leaf Trait Relationships： A Test across Six Biomes[J].Ecology，1999，80（6）：1955-1969.

[6] 冯秋红，史作民，董莉莉.植物功能性状对环境的响应及其应用[J].林业科学，2008（4）：125-131.

[7] 郭茹，温仲明，王红霞，等.延河流域植物叶性状间关系及其在不同植被带的表达[J].应用生态学报，2015（12）：3627-3633.

[8] 王常顺，汪诗平.植物叶片性状对气候变化的响应研究进展[J].植物生态学报，2015（2）：206-216.

[9] Poorter L，Bongers F.Leaf Traits Are Good Predictors of Plant Performance across 53 Rain Forest Species[J].Ecology，2006，87（7）：1733-1743.

[10] He J S，Wang L，Flynn D F B，et al.Leaf nitrogen：phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes[J].Oecologia，2008，155（2）：301-310.

[11] 郑颖，温仲明，宋光，等.环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响[J].生态学报，2014（10）：2682-2692.

[12] Post E，Forchhammer M C.Pervasive Influence of Large-scale Climate in the Dynamics of A Terrestrial Vertebrate Community[J].BMC Ecology，2001，1（1）：5.

[13] 孟婷婷，倪健，王国宏.植物功能性状与环境和生态系统功能[J].植物生态学报，2007（1）：150-165.

[14] Silvertown J.Plant Coexistence and the Niche[J].Trends in Ecology & Evolution，2004，19（11）：189.

[15] 刘晓娟，马克平.植物功能性狀研究进展[J].生命科学，2015（4）：325-339.

[16] 孙国钧，张荣，周立.植物功能多样性与功能群研究进展[J].生态学报，2003（7）：1430-1435.

（责任编辑：赵中正）