青海森林凋落物生态化学计量特征及其影响因子

王鑫，罗雪萍，字洪标，杨文高，胡雷，王长庭

(西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041)

从19世纪70年代德国生态学家E. Ebermayer提出了凋落物在养分循环中的重要性开始，凋落物一直是生态学研究的热点[1]。在森林生态系统中，植物-凋落物-土壤构成了养分循环和能量流动的整体，其中凋落物是连接植物与土壤间的纽带，其累积与分解过程对陆地生态系统物质循环与能量流动及全球气候变暖具有重要的调控作用[2-3]。同时凋落物在水土保持、维持植物生产力、土壤肥力及生态系统平衡等方面具有重要意义[4-5]。

森林生态系统植物对养分的吸收过程中有高达90%的氮(N)、磷(P)以及60%的其他矿物质来源于凋落物[6]。一方面，凋落物中的碳(C)、N、P等元素会直接或间接影响植物的发育状况、土壤微生物活性、根系对营养物质的吸收[7-8]；另一方面，凋落物中的养分含量会影响土壤的理化性质及其养分的归还速率和质量，为森林生态系统的发育创造有利条件[7,9]。同时，凋落物是森林生态系统C循环中不可或缺的一部分，其C含量对于改善森林C储量具有重要意义，且凋落物C密度与土壤C密度间具有正相关关系[10]。

生态化学计量学作为一种探讨化学元素质量平衡对生态交互作用影响的一种理论，在凋落物的研究中发展迅速。如按照不同演替阶段对喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物进行研究，发现凋落物C、N、P含量和C∶N、C∶P随植被正向演替而升高，而N∶P随植被正向演替而下降[11]。通过研究武功山不同海拔下凋落物的养分及生态化学计量特征，发现C含量随海拔升高不断减少，N、P含量随海拔升高先下降后增加，而C∶N、C∶P、N∶P均随海拔的升高先上升后下降[12]。在不同林龄油松林(Pinustabuliformis)凋落物的研究中发现，C∶N、N∶P随林龄升高而增加，C∶P随林龄升高先增加后降低[13]。然而，青海森林作为青藏高原陆地生态系统的重要组成部分，有关其凋落物生态化学计量特征方面的相关研究较少。

青海位于青藏高原东北部，森林主要分布于2000～4200 m的高海拔地区，优势林型是寒温性针叶林，其次是落叶阔叶林，在区域气候调节、生物保育、涵养水源等方面具有突出的战略地位[14]。此外，由于青海高寒地区矿质土壤层较薄，其凋落物养分含量和生态化学计量特征可能体现出独特性[9]；并且凋落物的养分含量以及其在不同环境因子下的变化方式对其自身的分解、碳的固定、微生物活动等一系列生态系统进程均有显著影响[15]，故探索凋落物养分含量及生态化学计量特征对环境因子变化的响应，有助于更加深入的了解凋落物养分分配格局。鉴于此，本研究以青海省2种主要林型-寒温性针叶林和落叶阔叶林地表凋落物为研究对象，分析2种林型凋落物在不同海拔上的C、N、P含量、生态化学计量特征及与环境因子的相关性，旨在了解不同林型和海拔上的凋落物养分变化规律，为我国青藏高原安全屏障区内的森林生态系统的养分管理、保护与恢复策略提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国西部内陆地区青海省(89°35′-103°4′ E， 31°39′-39°19′ N)，地处青藏高原东北部，近于亚欧大陆中心地区，平均海拔3000 m以上，总土地面积超过72万km2，占全国总土地面积的13.15%，总森林面积19.11万hm2，覆盖度仅0.26%，树种以云杉(Piceaasperata)、圆柏(Sabinachinensis)、山杨(Populusdavidiana)、白桦(Betulaplatyphylla)等乔木为主。地形复杂多样，高山、丘陵、河谷、盆地交错分布。森林大多分布在海拔2000～4200 m，林型主要以寒温带常绿针叶林亚型为主，其次为落叶林植被型，土壤养分特征为有机质含量高、钾素多、磷素少。年均气温-3.7～6.0 ℃，年日照2340～3550 h，年降水量16.7～776.1 mm(大部分400 mm以下)，蒸发量1118.4～3536.2 mm(大部分1500 mm以上)，属典型高原大陆性气候[16-18]，具体21个县的概况详见表1。

1.2 实验设计

本研究在青海省互助、门源、祁连、大通、湟中、湟源、乐都、同仁、循化、尖扎、民和、化隆、兴海、同德、玛沁、班玛、囊谦、玉树、贵德、都兰、江西林场21个地区和县进行(图1)。依托中国科学院战略性先导科技专项(碳专项)，按照《生态系统固碳现状、速率、机制和潜力》项目制定的统一要求[19]，并结合青海省森林资源连续清查成果，充分考虑全省各森林类型(优势种)分布面积、蓄积比重、起源等情况，通过样带调查法在全省21个县布设主要森林类型的标准样地80个，在每个样地中随机设置3块50 m×20 m的乔木调查样方，各样方间距大于100 m，共计240个乔木调查样方，记录每个样方的优势树种、森林类型、演替阶段、海拔等基本信息(表2)，并采用测高仪测量群落高度，采用树冠投影法计算样地投影面积和郁闭度。在每个乔木调查样方下的林下草本层内采用对角线设置3个1 m×1 m草本样方，草本样方总共计720个，收集每个草本样方内的全部凋落物，并按照200 m为一个梯度划分海拔分区，从2200～4000 m共计9个海拔分区，样品收集后测定鲜重，并将所有样品放于65 ℃烘箱中烘至恒重并称量，最后用粉碎机将样品粉碎、研细，以备养分分析。

图1 青海省样地点位图Fig.1 Sampling sites of Qinghai Province

1.3 样品分析

本研究依托中国科学院战略性先导科技专项(碳专项)，按照《中国森林生态系统固碳现状、速率和潜力研究调查规范》项目制定的统一测量要求，采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定C含量，采用凯氏定氮法测定N含量，采用钼锑抗比色法测定P含量[19]。

表2 林分特征基本信息Table 2 Basic information of forest characteristic

1.4 数据处理与统计分析

采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)比较同一林型不同海拔分区间的凋落物养分、生态化学计量特征的差异，若方差为齐性，用LSD法进行显著性多重比较，若方差为非齐性，则用Tamhane’s 2法进行多重比较；采用独立样本T检验分析同一海拔分区上针叶林、阔叶林的凋落物养分、生态化学计量特征的差异。采用Pearson检验分析凋落物养分含量及生态化学计量特征与环境因子的相关性，显著性水平均为α=0.05。采用AMOS 22.0组建结构方程模型(structural equation model, SEM)分析凋落物各变量之间相互影响关系，结构方程模型(SEM)是一种能够分析多变量数据间的综合性分析与数据统计方法，研究者根据经验预先设定模型内各因子之间的相互影响关系后利用软件拟合分析并做出相应调整[20]。结果中数据为平均值±标准误。所有数据采用Excel 2010、SPSS 20.0、AMOS 22.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同林型凋落物C、N、P含量特征

在海拔分区上，阔叶林凋落物C含量总体上随海拔分区的上升而降低，其中2400～2600 m最高，且显著高于2800～3000 m、3000～3200 m(P<0.05)；N含量在2800～3000 m上含量最高，且显著高于3000～3200 m；P含量在2400～2600 m中最高，各海拔分区上无显著差异，且变化趋势不明显(图2)。

针叶林C含量随海拔分区的升高呈先降低后上升的趋势，其中3800～4000 m最高；N含量体现出先降低后上升再降低的趋势，在3400～3600 m最高，且3200～3400 m、3400～3600 m上N含量显著高于其余所有海拔分区中N含量(P<0.05，F=38.137)；P含量总体呈现出随海拔分区的上升而降低的趋势，其中3200～3400 m中含量最高，在3600～3800 m、3800～4000 m上显著低于其余所有海拔分区中P含量(P<0.05，F=12.179)。

在针叶林、阔叶林共存的海拔范围上，C含量均呈下降趋势，且针叶林凋落物普遍高于阔叶林，同时在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m两个森林类型间差异显著(P<0.05)；在2800～3000 m，阔叶林N含量显著高于针叶林；在2200～2400 m、2600～2800 m、2800～3000 m，阔叶林P含量显著高于针叶林。

2.2 不同林型凋落物C、N、P生态化学计量特征

阔叶林凋落物C∶N平均值为75，总体上随海拔分区的上升而上升(图3)，在海拔分区中存在显著差异(P<0.05，F=1.827)；C∶P平均值为489，整体无明显变化趋势，在各海拔分区中无差异；N∶P平均值为6.9，整体无明显变化趋势，但在2800～3000 m、3000～3200 m中差异显著。

图2 不同林型、海拔分区下凋落物养分含量Fig.2 Nutrient content of litters in different forest types and altitude gradient

图3 不同林型、海拔分区下凋落物养分生态化学计量特征Fig.3 Nutrient ecological stoichiometric characteristics of litters in different forest types and altitude gradient

不同大写字母表示同一海拔分区下差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示同一林型下差异显著(P<0.05)。Different capital letters indicate significant differences under the same altitude gradient (P<0.05), and different lowercase letters indicate significant differences in the same forest type (P<0.05).

针叶林凋落物C∶N平均值为65，整体上呈先上升后下降再上升的趋势，在海拔分区中存在显著差异(P<0.05，F=24.59)；C∶P平均值为659，呈先下降后上升的趋势，在海拔分区中存在显著差异；N∶P平均值为10.5，整体上呈先下降再上升的趋势，在海拔分区中存在显著差异，且3400 m以上的所有N∶P均显著高于3400 m以下。

在针叶林、阔叶林共存的海拔范围内，2800～3000 m，针叶林C∶N显著高于阔叶林；2600～2800 m、2800～3000 m，针叶林C∶P显著高于阔叶林；2200～2400 m、2400～2600 m、2600～2800 m，针叶林N∶P显著高于阔叶林。

2.3 凋落物C、N、P及其生态化学计量特征的线性特征

阔叶林、针叶林凋落物养分与海拔的相关性分析表明：针叶林凋落物N含量与海拔呈显著的正相关关系(P<0.001)，随着海拔的升高凋落物N含量增加，针叶林凋落物P含量与海拔呈显著负相关关系(P<0.001)，随着海拔的增加,凋落物P含量降低；而阔叶林凋落物C、N、P含量、针叶林凋落物C含量与海拔间没有明显的规律(图4)。

阔叶林、针叶林凋落物养分的生态化学计量特征与海拔因子相关性分析表明：针叶林凋落物C∶N与海拔呈显著负相关关系(P<0.001)，针叶林凋落物C∶P和N∶P与海拔呈显著正相关关系(P<0.001)；而阔叶林各组养分比均与海拔无明显关系(图5)。

图4 不同林型凋落物养分含量与海拔的关系Fig.4 The relationship between litter nutrient content and altitude in different forest types

图5 不同林型凋落物生态化学计量特征与海拔关系Fig.5 The relationship between litter ecological stoichiometric characteristics and altitude in different forest types

2.4 凋落物C、N、P含量及生态化学计量特征与环境因子的相关性

针叶林中凋落物现存量与纬度显著正相关，与经度显著负相关；C含量与经度、坡度显著负相关，与纬度、郁闭度、群落高度、样地投影面积显著正相关；N含量除了与坡度显著正相关外，与其他所有环境因子均显著负相关；P含量与郁闭度、样地投影面积显著负相关，与经度显著正相关；C∶N与其他所有环境因子均显著正相关；C∶P与经度、纬度、坡度显著负相关，与郁闭度、样地投影面积显著正相关；N∶P与经度、纬度、群落高度、样地投影面积显著负相关，与坡度显著正相关(表3)。

阔叶林中，凋落物现存量与经度、郁闭度显著负相关，与纬度显著正相关；C含量与经度、纬度、郁闭度显著正相关；N含量与经度、纬度、坡度显著负相关；C∶N与经度、纬度显著正相关，与郁闭度显著负相关；N∶P与经度、纬度、坡度显著负相关，其他指标间均不存在显著相关性(表3)。

表3 凋落物养分含量及生态化学计量特征与环境因子的相关性(Pearson相关分析)Table 3 Correlation between nutrient content of litter and ecological stoichiometric characteristics and environmental factors (Pearson correlations)

*:P<0.05; **:P<0.01.

2.5 运用结构方程模型分析凋落物相关因子间的关系

构建标准化结构方程模型分析凋落物养分含量、生态化学计量特征、凋落物现存量、环境因子、森林特征之间的相互影响关系(图6)。结构方程模型CHI/DF=0.984(卡方自由度比)，GFI=0.999(良适性适配指标)，RMSEA=0.000(渐进残差均方和平方根)，P=0.374(P值)，AIC=27.968(Akaike讯息效标)，BIC=87.298(贝叶斯信息准则)说明该模型能够较好地适配研究数据以及路径分析体系。结构方程模型解释了养分含量68%的变化，生态化学计量特征10%的变化，凋落物现存量12%的变化，森林特征27%的变化。其中，环境因子、生态化学计量特征对养分含量具有直接影响；环境因子对凋落物现存量、生态化学计量特征、森林特征学具有直接影响；森林特征对养分含量也有直接影响。同时，环境因子分别通过生态化学计量特征和森林特征间接影响养分含量和凋落物现存量。

图6 凋落物相关因子之间结构方程模型分析Fig.6 Analysis of structural equation model between litters related factors *P<0.05；**P<0.01；***P<0.001。实线代表相关显著，虚线代表相关不显著。R2表示解释率。The solid line represents significant correlation, and the dotted line represents is not significant correlation. R2 means the rate of explanation.

3 讨论

3.1 凋落物C、N、P含量特征

林分类型可以通过改变凋落物层的质量、数量、微生物群落结构及其残体和代谢产物，进一步影响到凋落物自身的养分含量[21]，并且不同种的植物叶片对养分的吸收和保持能力也有所差别[22]，因此当养分输入到凋落物层时其含量往往存在较大差异。本研究中，针叶林凋落物C、N含量普遍高于阔叶林(图2)，其主要原因是针叶树种具有特殊的养分获取方式，其各器官的C含量比阔叶树种要高1.6%～3.4%，且针叶树种叶片寿命长，结构性物质含量更多，相应的针叶林凋落物平均含C率也高于阔叶林[23-24]；另外阔叶林凋落物叶片角质较薄，导致其分解速率相对较快，从而使凋落物养分更快的回归于土壤中[25-26]。

本研究发现，针叶林、阔叶林凋落物C含量(阔叶林：385 g·kg-1、针叶林：400 g·kg-1)显著低于长白山温带针阔混交林(496.8 g·kg-1)和鼎湖山亚热带常绿阔叶林(522.1 g·kg-1)[27]，N含量(针叶林：7.2 g·kg-1、阔叶林：6.3 g·kg-1)低于辽东阔叶混交林(8.1 g·kg-1)及落叶松林(9.55 g·kg-1)[28]。同时，C含量范围(333～445 g·kg-1)均小于热带地区(528～609 g·kg-1)和亚热带地区(528～590 g·kg-1)[29]，N平均含量(6.9 g·kg-1)明显低于广西喀斯特地区(12.7 g·kg-1)[30]及全球木本植物凋落物N平均值(10.93 mg·g-1)[31]。在海拔分区上，针叶林、阔叶林N、P含量均明显小于全球尺度上的1.77和20.1 mg·g-1[32]及全国范围内的平均值1.46和20.2 mg·g-1[33]。因此，青海森林凋落物具有C、N、P含量较低的特点。这可能是因为：1)青海森林中针叶林分布广泛，同时针叶林下的N素矿化作用较强，大量的有机N转化为无机N，进而导致凋落物中N的加速分解、流失[34]；2)乔木林下土壤微生物含量普遍较高，矿化分解P的能力较强[34]；3)青海省森林海拔较高平均温度较低，植物对养分具有较高的再吸收率，且为过冬御寒有机碳会向其他部位转移[9]；4)随着纬度的增加，气温和降水受到影响，进而影响到微生物活性和有机碳的矿化速率[35-36]。因此凋落物体现出C、N、P含量较低的现象，这可能是青海森林凋落物养分含量的主要特征。

3.2 凋落物生态化学计量特征

不同林型、不同海拔分区中，C∶N总体上高于中国4种不同林型的平均值44.76和6种生态系统的平均值52.9[27,37]，而N∶P则低于全国36个地点的平均值21.35及全球范围内的平均值18.3[38]，由于不同生态化学计量特征受C的变化影响较小[32]，因此认为青海森林凋落物N含量相对更低，这可能是因为青海森林在养分上主要受N元素的限制，故呈现出N∶P低的现象。

在探讨森林养分限制性元素时发现，当N∶P低于14时，植物在生长过程中主要受N的限制，当N∶P高于16时，植物受P的限制作用更强，而当N∶P介于14与16之间时，认为植物会受N、P两者的共同限制[39]。本研究发现，针叶林、阔叶林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中针叶林在3400 m以上也受P限制(14

3.3 环境因子对凋落物养分及生态化学计量特征的影响

区域尺度上，地形(海拔、坡度等)的变化是影响森林生态进程的主要因子[15]。例如，随着海拔的逐渐升高，气温和土壤温度会逐渐下降，而降水量会增多，从而导致不同的植物构成[42]。本研究发现海拔、经纬度、坡度是生态系统中重要的非生物因素，对林型、凋落物养分含量、生态化学计量特征、凋落物生物量、森林特征(群落高度、投影面积、郁闭度)均有直接影响。海拔的不同会影响降水量和平均气温的梯度性变化，进而影响到不同林型凋落物的养分释放环节及一系列由水热变化而导致的极其敏感的生物化学进程[43]。本研究中，针叶林养分、生态化学计量特征与海拔体现出线性规律，这可能与青海省自身独特的气候有关，该区属于典型的高原大陆性气候，常年气温较低，因此针叶林分布广泛且适应性较强，而阔叶林只能分布在气温相对较高的低海拔区[44]。郑度等[45]通过对青藏高原东南部山地垂直带森林结构类型的研究，发现在海拔2500～3000 m主要分布为针阔混交林，而3000 m以上主要分布针叶林，本研究发现的针叶林、阔叶林海拔分布范围与其大体一致。因此，海拔对林型的影响具有明显作用，而这种影响可能更多来自温度、降水的改变。通常来说，在海拔范围变化较大的情况下，随海拔的升高温度会逐渐降低[46]，这种变化趋势导致针叶林相较阔叶林具有更广泛的分布。

坡度通过影响土壤表面径流以及凋落物积累量进一步导致养分的聚集和流失[47-48]，本研究发现，坡度与针叶林凋落物的C含量、阔叶林凋落物的N含量呈显著负相关性，这是因为坡向越偏于阴坡、坡度越低，凋落物截留水分能力越强、植被郁闭度更高，进而导致更加湿润的土壤环境和更加剧烈的微生物活动，因此凋落物生物量越大，养分释放率更快、含量更高[49]。

相关研究发现，等效纬度(综合考虑了纬度与海拔的影响)会影响凋落物生物量[50]，而纬度这一单因素也会对凋落物生物量有显著影响[51]，随着纬度的增加凋落物的年分解系数呈现出逐渐减小的趋势[26]，同时凋落物积蓄量会随纬度的增大而增大[52]，本研究中发现的凋落物生物量与纬度之间具有的正相关关系与此相符(表2)，这主要是因为青海地处高寒地区，其特殊的温度条件和季节性冻融等因素会使地表凋落物相对于低纬度、低海拔地区较厚[8]，而对于纬度较低的热带地区，其自然气候高温高湿，微生物和酶活性高[53]，使得凋落物的分解加快、周转时间缩短，现存量较少[52]。已有研究发现凋落物N含量随纬度增加而线性降低，N∶P随纬度增加呈凹曲线形降低[31]；同时N元素对高纬度地区森林的植物限制性较强[27]且与纬度之间体现为负相关关系[38]，本研究也印证了这一发现即针叶林、阔叶林凋落物N含量、N∶P随纬度增加而降低，这可能是因为植物在衰老过程中对N元素进行了大量的转移和再吸收导致[38]。

因此，复杂多变的环境因子和种类丰富的植被构成了不同森林生态系统的独特类型，这会影响凋落物多种养分异质性，也会影响到森林生态系统养分含量和生态化学计量特征[54-56]。由于环境因子、森林特征、林型等的多重影响，很难系统、全面的掌握森林凋落物养分及其生态化学计量特征差异的主要影响因子；加之森林凋落物养分含量及其生态化学计量特征只能间接反映植物本身对营养元素的选择性吸收[8]，因此这种关系还需进行更加全面深入的研究和探讨。

4 结论

1)在2200～3200 m针叶林、阔叶林共存海拔范围上，针叶林养分含量(C、N含量)及其生态化学计量特征(C∶P、N∶P)普遍高于阔叶林，且与海拔呈现出明显的线性关系，表明针叶林在高海拔地区具有更强的适应性，而阔叶林则更适合在低海拔地区生存。2)青海地区针叶林、阔叶林两种林型凋落物C、N、P含量普遍较低；针叶林、阔叶林普遍受到N限制(N∶P<14)，其中针叶林在高海拔地区又受到P限制(14