北方森林凋落物动态对长期氮沉降的响应

付琦，邢亚娟，闫国永，董雄德，张军辉，王庆贵*

1.黑龙江大学农业资源与环境学院/黑龙江省寒地生态修复与资源利用重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150080；2.中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016

森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，可以维持土壤养分库、影响初级生产力、调节生态系统能量流动与养分循环（Waring et al.，1985），在生物碳库转换到土壤碳库的过程中起到重要作用（Quideau et al.，2001），其中，凋落物量从某种程度上反映了森林初级生产力水平（彭少麟等，2002）。有研究显示，凋落物量、组成和结构会受到局部地区环境因子的影响（吕国红等，2014），温、湿度等气候因子的改变可能影响树木生长发育，进而引起凋落物量的不同；而降水和风力等因子可作用于凋落过程而改变凋落量及组成结构（邓秀秀等，2017；谷越等，2017；武启蹇等，2017）。但目前相关试验在南方开展较多，对于寒温带地区的森林凋落物动态的研究较为匮乏。同时，全球气候变化对局部环境因子的改变处于动态变化之中，许多因素具有时效性，因此凋落物动态变化对全球气候变化的反应需要更长时间的观测，年际间的动态变化颇为重要。

随着工业化、城市化以及农业生产的迅猛发展，人们对化石燃料和工业化肥的使用大大增多，大气氮沉降问题日益凸显。中国目前已成为大气氮沉降的热点地区（Liu et al.，2013；Liu et al.，2015），且我国东北部分地区已位于高沉降通量区域（郑丹楠等，2010）。研究表明，一方面氮沉降会增加有效氮的输入从而促进植物生产力（莫凌梓等，2018），并对食物网的结构和功能产生实质性的影响（Meunier et al.，2016）。另一方面过量的氮输入会改变植物的生理生态机制（樊后保等，2006；闫慧等，2013），进而引起土壤酸化、植物多样性减少、森林生产力下降、树木死亡等现象发生（Tian et al.，2015；Walter et al.，2017）。施氮对凋落物的部分作用效果从宏观上表现为对森林生态系统生产力的影响，而从微观上表现为对凋落物体内的养分含量动态变化的影响。有研究显示，氮沉降会间接改变树木体内养分分配策略、重吸收作用等过程，进而影响凋落物的相对养分含量的多少（赵琼等，2010），并且氮沉降在影响凋落量同时又作用于凋落物中相对养分含量，可能会造成凋落物养分归还量的改变，即每年森林生态系统中输入的养分供应的变化。凋落物作为森林生态系统养分循环和能量流动的主要参与者，其养分含量及其归还量变化将从一定程度上影响森林生态系统的养分循环过程。虽然氮沉降对凋落物的相关研究屡见不鲜，但仍有不足之处，比如凋落物量、组成结构等研究数据不充分，氮沉降对凋落物养分含量及归还量方面的研究虽然较多，但缺乏长期定位观测。

为此，本试验以东北地区的兴安落叶松林作为研究对象，从以下三方面展开凋落物动态及其对氮沉降响应的研究：（1）探寻影响凋落物年际动态变化的气象主导因子；（2）模拟氮沉降对凋落物量及兴安落叶松凋落叶、阔叶、枝、果及繁殖器官以及其他凋落物量的影响；（3）探讨兴安落叶松凋落叶的主要养分含量及归还量对氮沉降的响应。本试验旨在预测大兴安岭兴安落叶松林在气候变化背景下的适应性，丰富我国高纬度地区森林生态系统凋落物的数据和资料，为大兴安岭森林生态系统碳氮循环的研究和自然保护区建设提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 样地概况

试验样地位于大兴安岭东部林区，伊勒呼里山南麓，在松岭区境内（51°05′－51°39′N，125°07′－125°50′E）的南瓮河国家级自然保护区。该地气候为寒温带大陆性气候，受西伯利亚寒流的影响，为中国最寒冷地区之一，年均温约为-2.7 ℃。极端高温为36 ℃，极端低温为-48 ℃。积温为1400－1600 ℃，年日照时数2500 h左右，植物生长期约为110 d。无霜期90－100 d左右。保护区年平均降水量为500 mm左右，多集中在夏季7月、8月，年潜在蒸发量一般1000 mm左右。样地内兴安落叶松（Larix gmelinii）为主要乔木层树种，平均林龄为45 a，伴生有少量白桦（Betula PlatyPhylla），乔木生长密度为(2852±99) plant·hm-2，平均胸径（DBH）为(8.98±0.32) cm。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与外源氮添加

选取保护区内林龄、密度、林型和立地条件相近的兴安落叶松林，设置12块20 m×20 m的试验样地。中国北方自然N沉降量约为2.5 g·m-2·a-1，模拟N沉降量最好设置为实际N沉降量的2－3倍（Liu et al.，2013），用于模拟未来大气氮沉降1倍、2倍、3倍变化趋势。因此，本试验设置4个处理，分别为低氮（LN，N 2.5 g·m-2·a-1）、中氮（MN，N 5.0 g·m-2·a-1）、高氮（HN，N 7.5 g·m-2·a-1）和对照（CK，N 0 g·m-2·a-1），每块样地 3 次重复。从2011年开始，在每年的生长季（5－9月）将每个处理每年需要添加的N量平均分配至每个月，然后均匀喷洒在样地表面。以硝酸铵（NH4NO3）作为外施N源，利用背式喷雾器进行人工喷洒，为排除水分的差异，对照样地喷施等量纯净水。样地之间设置有10 m宽的缓冲带以防止各处理区块间的干扰，四周用PVC板镶嵌至土壤矿质层，不同施N量的样方处在相同坡位，以避免地表径流或壤中流造成样地间的氮连通。

1.2.2 凋落物收集

森林凋落物收集于2014年5月初到2017年10月末进行。在每个研究样地中采用五点取样法，即安放5个1 m×1 m×1 m的凋落物收集器，收集林冠层产生的非木质残体及少量细木质残体凋落物。共放置凋落物收集器60个。收集器均采用1米PVC管连接起来的正方体框架结构，后用尼龙网缝制成圆锥形网兜。因实验区每年12月至次年4月大雪封山，故定于2014－2017年的5月初、7月中及10月末进行采样，每月初将收集器中凋落物取回，将其分为兴安落叶松针叶、白桦叶、木质残体（树皮及树枝）、果实及繁殖器官等4类，置于65 ℃烘箱中烘干至恒重后称重，计算其凋落量。

1.2.3 凋落物C、N和P的测定方法

将烘干后的落叶松凋落叶用粉碎机磨碎，经硫酸消煮，使用TOC/TN分析仪测定C、N含量，用钼锑抗法（紫外分光光度计）测定P含量。

1.2.4 数据处理

采用Office 2010 Excel（Microsoft Corporation，Redmond，WA，USA）进行数据整理，应用SPSS 20.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）统计分析软件进行统计分析。使用 SigmaPlot 12.5（Systat Software Inc.，Chicago，IL，USA）作图。用Q-Q图检验数据的正态分布情况，单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同 N处理之间的各种类凋落量差异以及对落叶松凋落叶 C、N、P含量的影响；采用线性回归（Linear Regression）逐步筛选影响凋落量年际动态的气象指标，拟合出凋落量年际动态回归方程；采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）分别分析各气象指标对凋落量年际动态的影响。气象数据来源于林中安装的Decagon微型气象监测系统（EM50，Decagon，USA）。

根据已测氮沉降下落叶松叶凋落量m（t·hm-2）的计算和 C、N、P养分含量 M2（g·kg-1）的测定数据，得出凋落物养分年归还总量 M1（g·m-2·a-1），计算公式：M1=M2·m。

2 结果与分析

2.1 凋落物量及各组分凋落量的年际动态

由图1可知，在研究期间（2014－2017年），不同年份的凋落物总量动态变化波动明显：2015(3.15±0.31) t·hm-2·a-1＞2016 (3.10±0.25) t·hm-2·a-1＞2014 (2.83±0.32) t·hm-2·a-1＞2017 (1.48±0.25)t·hm-2·a-1，呈现先增加后减少的趋势，总凋落量存在大小年现象，在 4年的观测过程中凋落物量在2015年达到了最大值，在2017年为最小值。

图1 不同组分凋落物及总凋落物的年际动态变化Fig. 1 Interannual dynamics of litter and total litter in different components

由图1可知，各组分凋落量表现为落叶松针叶凋 落 量 (0.83±0.09)－ (2.46±0.17) t·hm-2·a-1＞ 阔 叶(0.24±0.05)－(0.37±0.07) t·hm-2·a-1＞枝(0.36±0.10)－(0.44±0.23) t·hm-2·a-1＞ 果 实 及 其 他 繁 殖 器 官(0.05±0.01)－(0.20±0.03) t·hm-2·a-1，其中叶的含量占70%左右，是凋落物量的主要组成部分，而枝和果实及其他繁殖器官的凋落量则分别占 12.84%－24.65%和3.01%－7.05%。

凋落物各组分的年际动态与凋落物量年际动态变化不同（图1），其中，枝的凋落量呈现出年际间交替上下浮动现象，2014年和2016年凋落量较大而2015年及2017年凋落量较小。果实及其他繁殖器官的凋落量占的比重小，表现出逐年降低的趋势。而落叶松针叶凋落量达到了总凋落量的55.91%－73.62%，在整体凋落量动态变化中起决定性作用，其凋落量波动变化明显：2015年达到最大值。阔叶的凋落量年际动态变化较为稳定，在 2014－2016年起伏不大，2017年少量降低。

2.2 凋落物动态变化驱动因子

将年平均降水、年平均温度、年最大风速、年平均湿度及生长季各气象指标与各凋落物量进行回归分析，部分指标由于未达到显著水平而被剔除。

经回归分析得知，平均温度、降雨、风速及湿度等对凋落物量均没有显著影响。由表1可见，枝的凋落量主要受年最大风速影响（P＜0.05），此因素可解释枝的年际凋落量变化的93.6%。果的凋落量的重要驱动因子与枝相同即年最大风速，且极显著作用于果的凋落量（P＜0.01）。落叶松生长季（5－9月）平均温度解释了影响落叶松凋落叶98.1%的变化，表明生长季（5－9月）平均温度是影响年际凋落叶变化的主要因素，而由于落叶松凋落叶量占凋落物量的主体部分，生长季平均温度也对凋落物量具有显著相关性，可解释落叶松叶凋落量的91.8%。

2.3 氮沉降对凋落物总量及各组分凋落物产量的影响

由图2可知，随着外源氮的输入，2014－2017年间凋落物量发生了明显的变化。除2017年外，其余年份凋落物量随着氮处理浓度增加而呈现递减的现象（图2D）。2014年及2015年HN处理对凋落物量产生极显著的抑制作用（P＜0.01），2016年 MN处理也显著降低了凋落物量（P＜0.01），且HN处理表现极为明显的抑制作用（P＜0.001）。

表1 气象因子与年凋落量之间的回归方程Table 1 Regression equation between meteorological factors and annual litters

图2 氮沉降对凋落物量和各组分凋落物量的影响。Fig. 2 Effects of nitrogen deposition on litters and litters of each component.

由图2可知，不同浓度的氮处理对各组分凋落物量年际动态变化影响不同。枝的凋落量在相同的氮处理条件下年际之间均呈现大小交替现象（图2A），果实及其他繁殖器官的凋落量在研究期间内变化趋势与枝一致（图2B）。而阔叶凋落量在相同浓度氮处理时年际动态变化明显（图 2C），在 LN处理下的阔叶凋落量先增加后减少，在MN处理下呈现出相反的趋势，HN处理下，其凋落量逐渐下降。兴安落叶松叶凋落量（图 2E）在相同处理的年际动态变化表现一致，均是先增加后降低。

不同施氮浓度对各组分凋落物产量在各个年份内产生不同的作用：兴安落叶松叶凋落量（图2E）整体上随施氮浓度增加而逐渐降低。其中，2014年MN、HN处理下显著抑制了落叶松叶凋落量，2015年HN处理及2016年的MN、HN处理也都表现出对落叶松叶凋落量的抑制作用，而2017年LN处理和HN处理也降低了落叶松叶凋落产量。相反，外源氮的施加对阔叶凋落量产生了一定的促进作用（图 2C），2014年 MN处理下显著增加了阔叶凋落量（P＜0.01）。枝的不同年份凋落物量动态变化波动较小，不同施氮处理对枝的凋落量作用不明显，只有2014年显示出HN处理对其产生显著抑制作用。不同施氮处理对果与其它繁殖器官的凋落量并未产生明显影响。

2.4 外源氮施加对兴安落叶松凋落叶C、N、P含量及ωC/ωN的影响

如图3所示，兴安落叶松的凋落叶中C、N、P含量在不同氮处理下的年际动态变化不同。C含量整体年际动态变化不明显，且不同年份施氮对落叶松凋落叶C含量均无显著影响（图3A）。在不添加外源氮的情况下，对照组 P含量呈现大小年变化，且在2017年显著降低（P＜0.01）。除此之外，2014年和2015年外源氮的施加对落叶松凋落叶中的P含量产生了一定的抑制作用，且抑制效果随施氮浓度的增加而增强（图 3B）：2014年 MN相比对照处理显著降低了落叶松凋落叶中的 P含量17.86%（P＜0.05），HN 处理差异极显著（P＜0.01）。2015年的MN和HN处理也对P含量表现出明显的抑制作用（P＜0.05），分别减少了 16.32%和21.89%。

图3 不同年份氮沉降下落叶松凋落叶养分含量及ωC/ωN值Fig. 3 Nutrient contents and C/N values of litters of Larix gmelinii leaves at different years under nitrogen deposition

总体来说，不同浓度氮处理的N含量年际变化趋势相同，均在施氮5 a后增加随后在2016年下降，继而在 2017年显著增加（P＜0.001）。另外施氮对兴安落叶松叶 N含量在不同年份内表现出促进作用，并且凋落叶内N含量随施氮浓度的升高而增加（图3C）：相比对照处理，2014年HN处理显著增加了兴安落叶松凋落叶内 N含量的 14.41%（P＜0.05），而2015年的MN处理显著增加了兴安落叶松凋落叶内N含量的5.93%（P＜0.05），而HN处理极显著（P＜0.001）；2016年 LN、HN处理极显著促进了凋落叶中的N含量的富集（P＜0.001），分别增加了11.67%和22.88%，而2017年兴安落叶松凋落叶内氮含量对LN、HN、HN处理下均表现不同程度的促进作用，相比对照组，各处理间差异均为显著（P＜0.05）。

兴安落叶松叶 ωC/ωN与不同浓度氮处理的针叶N含量年际动态变化趋势相同（图3D）。整体来看，不同浓度的氮处理对兴安落叶松叶ωC/ωN在不同年份均表现出一定的抑制作用，其中2014年和2015年兴安落叶松叶ωC/ωN在HN处理下分别降低了22.48%和36.68%，相比对照差异显著（P＜0.05），而 2017年各浓度施氮处理均显著降低了 ωC/ωN（P＜0.05），分别为20.76%、23.33%和32.21%。

2.5 落叶松凋落叶C、N、P元素归还量对氮沉降的响应

由表2可知，在4 a时间里，施氮处理对不同年份的兴安落叶松凋落叶 C、N、P元素归还量的影响不同。各氮处理水平C元素的4 a平均归还量依次为 93.39、90.21、85.58 和 65.77 g·m-2·a-1，除2014年与2016年的MN处理表现为抑制作用外，各年份的 HN处理均显著抑制了 C元素的归还量（P＜0.05）。

表2 兴安落叶松凋落叶不同施氮处理的C、N、P年归还量Table 2 Annual elements input in Larix gmelinii leaves under different nitrogen treatments (g·m-2·a-1)

各氮处理水平的N元素的4 a的平均归还量依次为 0.57、0.57、0.56 和 0.50 g·m-2·a-1，其中 2014年与2016年各施氮处理相比对照对N元素归还量均表现为抑制作用，但2015年与2017年的LN和HN处理相比对照增加了N元素归还量，而HN在4 a期间一直对N元素归还量表现为最显著的抑制作用。

各氮处理水平P元素的4 a平均归还量依次为0.18、0.16、0.14 和 0.11 g·m-2·a-1，总体而言各氮添加水平均降低了P元素归还量，其中2016年施氮处理抑制作用最明显，LN、MN、HN处理相比对照分别降低了落叶松凋落叶 P元素归还量的 20.96%、39.28%、72.33%，但在2017年得到了改善。

综合来看，氮沉降对落叶松凋落叶的C、P元素年均归还量在 4 a时间里表现为一定程度的抑制作用，但对落叶松凋落叶中N元素年均回归量影响较小，只有HN相比对照降低了N元素的年均归还量。

3 讨论

3.1 凋落物年际变化动态及其主要影响因子

凋落量被认为是预测每年或多年范围 NPP良好指标（Malhi et al.，2011），其年际动态变化受到诸多因素的影响。本研究中大兴安岭兴安落叶松林凋落量为(1.48±0.25)－(3.15±0.31) t·hm-2·a-1，年平均凋落量为(2.64±0.68) t·hm-2·a-1，介于温带、寒温带森林凋落物量 1.240－6 t·hm-2·a-1范围内（刘东霞，2004）。与赵鹏武（2009）大兴安岭林区测得的兴安落叶松原始林凋落物量 1.886 t·hm-2·a-1和3.222 t·hm-2·a-1结果相似，与张新平等（2008）在帽儿山实验林场老山站测得 3年的年平均凋落量2.504 t·hm-2·a-1基本一致，存在的细微差异可能是受纬度和海拔的变化影响，随着纬度升高，凋落量产量下降（彭少麟等，2002），也可能是由群落结构、森林类型和气候条件等因素所造成的。苏勇（1991）认为落叶阔叶林凋落量会大于针叶林，本样地伴生有少量白桦但与阔叶红松林比较，其针叶树种所占比例较大，因此凋落量相对较少。

大兴安岭林区位于我国高纬度地区，属寒温带大陆性季风气候。经分析得出气象因子是影响凋落量和各组分凋落量年际变化的重要因素。本研究结果表明4 a间的凋落物总量有一定起伏变化，其中2014－2016年总凋落量上下波动较小，而2017年的总凋落量减少较多，主要原因可能与这4 a期间样地内兴安落叶松在生长季（5－9月）平均温度的差异有关。经数据分析可得凋落物总量主要受生长季平均温度的影响（P＜0.01），这与张新平等（2008）的研究结果相似。在中国东北地区，气候寒冷湿润，水分相对充足，热量是森林生产力的主要限制因素，而不是年降水量。生长季平均温度通过调节落叶松的光合、呼吸和蒸腾作用影响落叶松针叶的生长，不同的生长季平均温度会导致不同的落叶松针叶生物量。有关气象数据显示样地内2017年生长季平均温度相较于前3 a有一定程度降低，可能因此造成该年落叶松针叶的生物量改变。同时落叶松的生长特性又决定了针叶在非生长季完全凋落。所以当该年生长季的平均温度增加了叶生物量，便会促进落叶松叶年凋落量。而由于落叶松叶凋落量占据了凋落物量55.91%－73.62%，是重要组成部分，生长季平均温度同样显著影响了凋落物总量的变化，最终导致兴安落叶松的凋落量呈现年际之间的变化。

枝和果实与其它繁殖器官凋落量虽然对总凋落量的贡献不大，但也解释了兴安落叶松林的少量年际动态变化差异。本研究表明枝与果实与其它繁殖器官凋落量主要受年最大风速影响。可能是由于该地区每年的4－6月风速较大并且干燥少雨，有许多枯死小枝由于风的物理作用下大批凋落。而秋季温度急剧降低，枝条缺水干枯，为维护自身水分养分，出现生理性凋落。另外，该样地受西伯利亚寒流影响，冬季异常寒冷漫长，风速作用力大，且有霜冻和积雪，都从不同程度上增加了枝与果实等繁殖器官的凋落量。同时，枝与果实等繁殖器官的凋落量有一定相关性，这与赵鹏武（2009）研究结果“一般情况下果实常伴随枯死小枝一同凋落”一致。

3.2 氮沉降对各组分凋落量变化的影响

本研究显示施氮处理对兴安落叶松凋落叶产生抑制作用（图2E），并且其凋落量随氮浓度增加而逐渐降低。相比对照组，持续的LN处理在前3 a都降低了兴安落叶松凋落叶，但作用不显著，而在2017年显著地抑制了落叶松凋落叶量。除2015年和2017年的MN处理，其他MN和HN处理在研究期间对落叶松凋落叶量均表现不同程度的显著抑制作用。以上结果可能是因为过量的氮抑制了树木的生长，施氮样地内的土壤在LN处理下（2.5 g·m-2·a-1）接近了氮饱和状态，有研究表明一般氮沉降的临界点在 10－25 kg·m-2·a-1范围内（李德军等，2003），当土壤中的N含量达到饱和后，过量的氮素就会使土壤酸化（肖辉林，2001），系统养分平衡失调，光合作用 N利用率降低，继而降低了林木生产力。而施氮浓度的增加也同样加剧了土壤氮饱和状态的严重性，造成了部分林木的死亡，凋落叶产量大幅降低。进一步说明，兴安落叶松作为北方森林生态系统的优势物种对低剂量氮输入十分敏感，长期施氮会降低兴安落叶松凋落叶量，同时凋落叶量占总凋落量比重大，进而会导致整个兴安落叶松林凋落量产量下降，可能因此影响生态系统物质循环与能量流动过程，对其稳定性产生影响。

与针叶对氮沉降的响应不同，相比对照，LN和 MN处理均对阔叶的凋落量产生了一定的促进作用，而HN始终表现为抑制作用（图2C），并且LN促进效果在前3 a逐渐降低，而MN的促进效果逐渐增加。整体来看，施氮会降低针叶树种的凋落物量而提高阔叶树种的凋落物量。有研究显示氮添加对提高阔叶树种光合速率的作用效果（12.16%）大于针叶树种（6.24%）（王芳等，2017），植物对氮素的吸收速率与光合作用密切相关，这间接表明阔叶树种植物对氮素的需求可能更大，因此相比落叶松具有更高的氮饱和点（5.0－7.5 g·m-2·a-1），外源氮的输入提高了阔叶树种对土壤有效氮的利用率，增加了植物的生产力。

3.3 外源氮添加对兴安落叶松凋落叶C、N、P含量、C/N及年均归还量的影响

兴安落叶松凋落叶的主要元素 C、N、P含量对施氮处理的响应不同。总得来说，凋落叶中C含量的年际变化不明显，并且施氮对落叶松凋落叶C含量的影响微弱，但是施氮处理整体来说降低了兴安落叶松凋落叶C的年均归还量。这可能是由于外源氮的施加并没有使凋落叶C含量发生显著变化，但却抑制了叶凋落物量。并且凋落叶占凋落物总量的大部分，这也说明施氮从一定程度上减少了森林生态系统的生产力和碳储存。

N含量相比对照组在不同浓度氮添加处理时（LN、MN和HN处理）都明显增加。研究显示氮沉降会增加土壤氮素转化速率（矿化和硝化作用）（Gao et al.，2015），当试验期间的氮添加使土壤接近氮饱和状态，植物本身可能仍然在吸收土壤中过量的N，但是吸收过剩的N是作为可溶性蛋白质（但不是Rubisco，核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶）、氨基酸和叶绿素积累起来，并没有被用来使光合活性代谢产物量达到最优化（樊后保等，2006），也可能表现为奢侈吸收，将增加的N运送到根系、树枝和树干贮存起来，因此没有增加植物光和作用利用率，反而使之降低（Nakaji et al.，2001），最终抑制了凋落物生产量。由此可知，施氮促进了兴安落叶松凋落叶N含量，同时又造成了落叶松叶凋落量的减少，两种相反的作用表现为施氮处理下的兴安落叶松凋落叶 N年均归还量保持相对稳定，但是，HN处理仍然会对其产生抑制作用，表明长期施氮对落叶松叶的N元素回归并未造成严重影响，但如果施氮浓度过高，可能会造成该地区兴安落叶松林N元素养分回归量的降低，打破生态系统的养分平衡。

C/N常被作为评价凋落物质量的指标，一般认为其数值越低，凋落物分解速率越快（Vitousek et al.，1994；Gholz et al.，2000；Britton et al.，2018）。本实验中不同浓度的施氮样地相比对照组降低了凋落叶C/N，且施氮浓度越高其作用效果越明显。这主要是因为落叶松针叶C含量变化较小，而施氮促使凋落叶内的N含量升高，从而导致了C/N的下降。说明施氮可能促进了落叶松凋落叶的分解速率，加快了养分循环过程。可见，凋落物分解速率的提高可能是通过加快养分周转过程来弥补施氮所造成的植物养分供应来源的下降。同时，有研究认为C/N越低分解越快，但过量的氮沉降会使微生物降解中N的限制加剧，从而会降低凋落物的分解速率（樊后保等，2008），所以对于凋落物分解速率影响的推测仍然存在不确定性。

P元素是植物细胞壁和细胞核物质的重要组成部分。有研究表明氮沉降会引起土壤中铝离子溶出增加，而铝离子的存在会抑制植物对P元素的吸收（Macklon et al.，1992；Kochian et al.，2015），同时氮沉降所造成植物的营养成分失衡，表现为叶内的氮含量提高，P和盐基离子的浓度降低（李德军等，2003），这与本实验得出的外源氮施加降低了P含量而促进N含量的富集结果一致。综上可知，施氮同时对兴安落叶松凋落叶量和 P元素含量均产生抑制作用，解释了施氮处理下的P年平均回归量随氮添加量升高呈现下降趋势的原因。有研究显示北方地区尚不属于P限制（甘秋妹等，2013），而主要受N限制，因此短期内氮沉降可能对土壤有效P含量的抑制作用并不明显，但未来长期的氮沉降背景下，本地区兴安落叶松林土壤P含量的减少将可能导致P限制。

4 结论

（1）气象因素与凋落物量有着密不可分的联系，凋落物总量和兴安落叶松凋落叶量的年际动态变化驱动因子为生长季月平均温度，而枝和果实及其它繁殖器官凋落量与年最大风速显著相关。除此之外，施N处理对总凋落量和兴安落叶松凋落叶产生抑制作用，且凋落量随N浓度增加而逐渐降低，表明未来 N沉降增加背景下兴安落叶松凋落量可能会持续下降。

（2）N沉降下凋落叶C含量整体年际动态变化不明显，且对凋落叶体内C含量无影响，总体上施氮增加了凋落叶N含量却降低了P含量，凋落叶C/N在各个年份对N添加响应有所不同，主要表现为施氮降低了凋落叶C/N。

（3）通过N添加对年际间养分归还量影响的研究，得出凋落叶N归还量在年际间随着氮浓度不同呈现一定的波动，氮添加降低了凋落叶C和P的年际归还量，且表现出N浓度越高，归还量越低的趋势，可为森林生态系统C库动态研究提供重要数据支持。