青海省蝗虫区系成分及生态地理分布

郝会文, 鲍 敏, 柯 君, 李雷雷, 马存新, 旦智措, 陈振宁

(青海师范大学 生命科学学院 青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室， 西宁 810008)

蝗虫隶属于昆虫纲Insecta直翅目Orthoptera蝗总科Acridoidea，适应能力强，种类多，分布广，繁殖率高，已知物种超过10 000种[1]，有些种类可造成蝗灾。蝗虫作为生态系统初级消费者和能量载体，是食物链中重要环节，在生态系统中占有重要的生态位。青海的蝗虫，除少数种类危害小麦、油菜、蚕豆、豌豆等农作物，许多草原蝗虫危害牧草，直接或间接影响牧业生产。

1956年青海省农业厅曾对青海地区农作物病虫害进行调查，记载过蝗虫15种(不包括未定名种类)。门源县调查记载蝗虫12种[2]，海南州蝗虫2科15属27种[3]。中国科学院动物研究所研究员赵养昌、刘友樵、马世骏、陈永林和中国科学院上海昆虫所夏凯龄，先后对青藏高原的蝗虫进行了科学考察与研究，但大都是一些区域性的蝗虫种类记录，分散在他们的论著之中。青海各草原站也进行了大量工作，但仅限于监测记录各地土蝗的种类和数量数据，由于交通、经费等条件所限，有许多地区没有进行考察，未进行全省蝗虫的系统研究。《青藏高原的蝗虫》共记载青海省蝗虫2总科7科31属64种(亚种)，并对青藏高原蝗虫的区系、地理划分和适应性进行了分析[4]；《蝗虫分类学》记载青海蝗虫30属69种(亚种)[5]，霍科科新增青海蝗虫4种(3属)[6-7]，郑哲民和谢令德新增青海蝗虫5种(2属)[8-10]，印象初等新增4种(2属)[11-12]，郑哲民和陈振宁等新增青海蝗虫12种(7属)[13-20]。国内外对于蝗虫多样性方面的研究比较多[1,21-24]，但对于青海蝗虫区系和生态地理分布等问题，还未见全面的研究和报道。本文通过4年在全省范围内的连续调查数据，结合前人结果，对青海蝗虫区系和生态地理分布进行了分析，为青海省的蝗虫研究和防治补充基础资料。

1 自然概况与研究方法

1.1 研究与自然概况

青海省位于中国的西北部，青藏高原的东北隅，地理坐标为：89°35′～103°04′E，31°39′～39°19′N，与甘肃省、四川省、西藏自治区以及新疆维吾尔自治区接壤。东西长约1200 km，南北宽约800 km，面积约72.12万km2。其位于欧亚大陆的腹地，全省平均海拔在3000 m以上，境内地形复杂多样，昆仑山、祁连山、阿尔金山、唐古拉山等山脉绵延境内。青海属于高原大陆性气候，年平均气温在-5.7℃～8.5℃。冬季寒冷，夏季温凉，太阳辐射较为强烈[25-26]。

1.2 研究方法

1.2.1 研究范围和方法

根据青海省植被类型及海拔高度，将其分为6个采集区。Ⅰ.河湟谷地(HHV)：包括西宁市、大通县、湟源县、湟中县、互助县南部、平安区、乐都区、民和县、化隆县、尖扎县、循化县、贵德县及共和县南部的龙羊峡水库。本区平均海拔2200～2300 m，主要植被类型有：长芒草(Stipabungeana)、金露梅(Dasiphorafruticosa)以及多种暖温带农作物。Ⅱ.祁连山地(QLM)：包括祁连县、门源县和互助县北部。本区平均海拔4000 m以上，但门源县的浩门河谷为相对低海拔地区，海拔只有2800 m左右，主要植被类型有：合头草(Sympegmaregelii)、珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)、尖叶盐爪爪(Kalidiumcuspidatum)和猫头刺(Oxytropisaciphylla)等。Ⅲ.青海湖盆地(QHLB)：包括刚察县、海晏县和共和县(除龙羊峡水库)。本区海拔3200 m左右，主要植被类型有：长芒草(Stipabungeana)、铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。Ⅳ.柴达木盆地(QDB)：包括乌兰县、都兰县、格尔木市、天峻县及德令哈市。本区海拔3600～3000 m，主要植被类型有：驼绒藜(Ceratoideslatens)、短穗柽柳(Tamarxlaxa)、合头草(Sympegmaregelii)、金色补血草(Limoniumaureum)、大花罗布麻(Apocynumhendersonii)等。Ⅴ.青东南(QNE)：包括兴海县、贵南县、同德县、同仁县、泽库县、河南县、玛沁县、甘德县、达日县、班玛县、久治县。本区平均海拔3200 m，主要植被类型有：头花杜鹃(Rhododendroncapitatum)、金露梅(Dasiphorafruticosa)、小嵩草(Kobresiapygmaea)等。Ⅵ.青南高原(QEP)：包括玛多县、称多县、玉树州、杂多县、囊谦县、治多县。本区平均海拔4500 m以上，主要植被类型有：青海云杉(Piceacrassifolia)、大果圆柏(Sabinatibetica)、金露梅(Dasiphorafruticosa)、小嵩草(Kobresiapygmaea)及珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

在每个采集区内规划10条样带，每条样带长200 m，宽20 m， 4个人同时持捕虫网对蝗虫的成虫进行采集，并记录采集日期、地点、生境类型。采集时间为2014年7—10月以及2015—2017年每年的5—10月。所有采集的蝗虫当天针插标本后，依据《中国动物志》昆虫纲的第四卷[27]、第十卷[28]、第三十二卷[29]、第四十三卷[30]和《蝗虫分类学》[5]进行分类鉴定。

1.2.2 数据分析

相似性系数(Cj)采用Jaccard公式：Cj=a/(a+b+c)

式中：a为两个样地都出现的种数；b为仅在样地1出现的种数，c为仅在样地2出现的种数[31]。

2 结果与分析

2.1 科属组成

4年野外调查共采集到蝗虫77种，隶属于7科32属。结合前人的调查数据，统计出青海省现分布有蝗虫111种(亚种)，隶属于7科39属(表1及附表)。以下的分析根据统计出的青海省已知分布的111种蝗虫进行。

表1 青海省蝗虫科属组成

由表1看出，青海已知蝗虫的科、属、种(亚种)分别占中国已知8科、269属、1252种的87.50%、14.50%和8.87%。从种类组成数量看，从多到少依次是：网翅蝗科Arcypteridae>斑翅蝗科Oedipodidae>斑腿蝗科Catantopidae>槌角蝗科Comphoceridae>剑角蝗科Acrididae>癞蝗科Pamphagidae>锥头蝗科Pyrgomorphldae。数据表明，网翅蝗科和斑翅蝗科是构成青海蝗虫区系的主体，分别占中国已知蝗虫种类的3.9%和2.6%。

2.2 区系成分

中国动物地理区的划分采用张荣祖[32]7个区的意见，即东北区、华北区、蒙新区、青藏区、西南区、华中区及华南区。青海已知蝗虫的区系成分及与中国地理区划的基本关系如表2和表3。青海省属于古北界青藏区，其蝗虫区系成分中以古北种占绝对优势，现青海省分布101种，占已知青海蝗虫种类的91.0%；广布种仅有10种，占已知青海蝗虫种类的9.0%，不含东洋种。特有种较多，为58种，占青海省蝗虫种数的52.3%。

表2 青海省蝗虫区系成分

表3 青海省蝗虫在中国动物区系中的归属

表3中的数据显示青海蝗虫的物种组成与各动物地理区的关系由近及远依次是：青藏区111种(100.0%)>蒙新区39种(35.1%)>华北区26种(23.4%)>东北区22种(19.8%)>华中区10种(9.0%)>西南区8种(7.2%)>华南区3种(2.7%)。

再从跨区分布情况看，青海蝗虫与这几个区的关系由近及远依次是：青藏区68种(61.3%)>(蒙新区+青藏区)13种(11.7%)>(东北区+华北区+蒙新区+青藏区)9种(8.1%)>(华北区+蒙新区+青藏区)6种(5.4%)>(东北区+蒙新区+青藏区)3种(2.7%)。青海蝗虫区系成分中，青藏区最多，达到111种(100.0%)，其次是蒙新区成分，共计39种(35.1%)。

2.3 生态地理分布

将野外调查得到的数据在6个采集区中进行比较(表4)，以探究不同生境类型、海拔高度对蝗虫多样性的影响。从表4可见，不同生境中蝗虫种类的多寡依次是：河湟谷地(41种)>青东南(32种)>青南高原(27种)>祁连山地(22种)>青海湖盆地(19种)>柴达木盆地(12种)。

表4 各采集区蝗虫种类分布

相似性系数可以为采集区之间的接近程度提供较可靠的依据，根据4年野外调查得到的数据进行相似性系数计算(表5)。从表5可见，各采集区相似性较低，生境类型间具有的相同物种数较少。河湟谷地与青东南相同物种数最多(20种)，并且两者的相似性系数也为最高，为0.2151，说明其生境类型最为接近。其次是河湟谷地与祁连山地(15种)，柴达木盆地与青南高原相同物种数最少，仅有2种，相似性系数最低，为0.0488。

表5 各采集区相同物种数及相似性系数

3 讨论

3.1 高原生态因子对蝗虫科属组成的影响

蝗虫分布的形成与现状是受地形、气候、植被、土壤等自然因素综合影响的结果[27]。青海省的蝗虫种类多集中在网翅蝗科和斑翅蝗科中，两科共有81种，占青海省全部蝗虫种类的73.0%。之所以具有上述分布特征与青海所处的地理位置和其总体环境特征等因素密不可分。青海地处中国西部、青藏高原的东北部，地形上盆地、高山和河谷相间分布，多种高原生态因子(如海拔较高、太阳辐射强、气温低、气压低)形成了独特的生存环境。

3.2 蝗虫区系及特有种与自然条件的相关分析

在动物地理区划中，青海省归属古北界青藏区。而青海蝗虫以古北种为主，青藏区种类占绝对优势的分布特点与青海省所处的地理区划相吻合，这再一次证明了分析结果基本与青海的自然地理条件吻合，符合这一地区的地理和环境特点。

高原隆起过程中，随着地势的升高，气候逐渐变冷，宽幅适应的蝗虫种类，逐步适应了高寒环境，在高原上进行演化发展。窄幅适应的蝗虫种类，一部分不能适应新的严酷环境而消亡或向高原边缘地区迁移，另一部分物种产生高原适应性变异(如翅退化、体型变小等)存活下来，生存于高原上一些相应的小生境中，并演化出新的物种，甚至新的属，形成了众多的青海省特有种。

3.3 6个采集区的蝗虫种类差异及接近程度

河湟谷地中的蝗虫种类最丰富，为6科19属41种，本区海拔略低、气温稍高、牧草优良，是青海省重要的牧业区，分布有斑翅蝗科、网翅蝗科中的较多种类，适合蝗虫的生存与繁殖；青东南分布有蝗虫4科19属32种，其与河湟谷地相毗连，是青海省的牧业区，部分地区为半农半牧区，两区趋近的海拔、温暖的气候、繁多的植物种类等相近的生存条件造就了较多的相同物种数，相似性系数为最高。

附表 青海蝗虫的种类与分布

续表(Continued schedule)学名及拉丁名 Scientific name and Latin name物种分布 Species distributionHHVQLMQHLBQDBQNEQEP13 紫足金蝗 Kingdonella pictipes Uvarov,1935√14 边坝金蝗 Kingdonella pienbaensis Zheng,1980√15 短星翅蝗 Calliptamus abbreviatus Ikonnikov,1913√√√√16 ∗意大利蝗 Calliptamus italicus (Linnaeus,1758)17 黑腿星翅蝗 Calliptamus barbarus barbarus (Costa,1836)√√斑翅蝗科 Oedipodidae18 西藏飞蝗 Locusta migratoria tibetensis Chen,1963√19 亚洲飞蝗 Locusta migratoria migratoria Linnaeus√√20 黄胫异痂蝗 Bryodemella holdereriholdereri (Krauss),1901√√√21 轮纹异痂蝗 Bryodemella tuberculatumdilutum (Stoll),1813√√√22 红胫异痂蝗 Bryodemella diamesum (B.-Bienko),1930√23 多刺蔷蝗 Uvaroviola multispinosa B.-Bienko,1930√24 尤氏痂蝗 Bryodema uvarovi B.-Bienko,1930√√25 青海痂蝗 Bryodema miramae miramae B.-Bienko,1930√√√26 奇丽痂蝗 Bryodema miramae elegantulum B.-Bienko,1930√√27 白边痂蝗 Bryodema luctousum luctousum (Stoll),1813√√√√√√28 印度痂蝗 Bryodema luctousum indum Saussure,1884√29 透翅痂蝗 Bryodema hyalinala Zheng et Zhang,1981√√√30 黑纹痂蝗 Bryodema nigristria Zheng et Chen,2001√31 朱腿痂蝗 Bryodema gebleri (Fischer de Waldheim),1836√32 红翅皱膝蝗 Angaracris rhodopa (Fischer-Walheim),1846√√√√√33 鼓翅皱膝蝗 Angaracris barabensis (Pallas),1773√√√√34 大垫尖翅蝗 Epacromius coerulipes (Ivanov),1887√√√√35 甘蒙尖翅蝗 Epacromius tergestinus extimus B.-Bienko,1951√√√36 小垫尖翅蝗 Epacromius tergestinus tergestinus (Charpentier),1825√√√37 沼泽蝗 Mecostethus grossus (Linnaeus,1758)√√38 黄胫小车蝗 Oedaleus infernalis Saussure,1884√√√√39 亚洲小车蝗 Oedaleus decorus asiaticus B.-Bienko,1941√√√40 大赤翅蝗 Celes akitanus (Shiraki),1910√41 小赤翅蝗 Celes akalozubovi Adelung,1906√42 疣蝗 Trilophidia annulata (Thunberg)√43 柴达木束颈蝗 Sphingonotus tzaidamicus Mistshenko,1936√44 贵德束颈蝗 Sphingonotus kueideensis Yin,1984√√45 郑氏束颈蝗 Sphingonotus zhengi Huo,1994√46 铁卜加束颈蝗 Sphingonotus tipicus Cheng et Hang,1974√47 青海束颈蝗 Sphingonotus qinghaiensis Yin,1984√48 蒙古束颈蝗 Sphingonotus mongolicus Saussure,1888√49 海边束颈蝗 Sphingonotus halophilus B.-Bienko,1929√网翅蝗科 Arcypteridae50 河卡山凹背蝗 Ptygonotus hocashanensis Cheng et Hang,1974√51 青海凹背蝗 Ptygonotus chinghaiensis Yin,1974√√52 筱翅凹背蝗 Ptygonotus brachypterus Yin,1974√53 四川凹背蝗 Ptygonotus sichuanensis Zheng,1983√√54 青海缺沟蝗 Asulconotus chinghaiensis Ying,1974√√55 ∗科氏缺沟蝗 Asulconotus kozlovi Mistshenko,198156 ∗久治缺沟蝗 Asulconotus jiuzhiensis Yin et al,201257 青海缺背蝗 Anaptygus qinghaiensis Yin,1984√√58 ∗具尾缺背蝗 Anaptygus furculus Huo et Zheng59 ∗青海石栖蝗 Saxetophilus qinghaiensis Zheng et al,201260 藏屹蝗 Oreoptygonotus tibetanus Tarbinsky,1927√61 青海屹蝗 Oreoptygonotus chinghaiensis (Cheng er Hang),1974√√√62 ∗短翅屹蝗 Oreoptygonotus brachypterus Yin,198463 ∗壮屹蝗 Oreoptygonotus robustus Yin,198464 宽翅曲背蝗 Pararcyptera microptera meridionalis (Ikonnikov),1911√65 黑马河蚍蝗 Eremippus heimahoensis Cheng et Hang,1974√

续表(Continued schedule)学名及拉丁名 Scientific name and Latin name物种分布 Species distributionHHVQLMQHLBQDBQNEQEP66 ∗简蚍蝗 Eremippus simplex (Eversmann,1859)67 红腹牧草蝗 Omocestus haemorrhoidalis (Charpentier),1825√√√√68 平安牧草蝗 Omocestus pinanensis Zheng et Xie,2001√69 青海湖牧草蝗 Omocestus qinghaihuensis Zheng et Xie,2001√70 ∗长声雏蝗 Chorthippus longisonus Li et Yin,198771 青藏雏蝗 Chorthippus qingzangensis Yin,1984√√√72 翠饰雏蝗 Chorthippus dichrous (Eversmann),1859√73 ∗褐色雏蝗 Chorthippus brummeus (Thunb.)74 华北雏蝗 Chorthippus brunneus huabeiensis Xia et Jin,1982√75 ∗异色雏蝗 Chorthippus biguttulus(Linnaeus),175876 夏氏雏蝗 Chorthippus hsiai Cheng er Tu,1964√√√77 白纹雏蝗 Chorthippus albonemus Cheng er Tu,1964√√√78 狭翅雏蝗 Chorthippus dubius (Zubovsky),1898√√√√√79 小翅雏蝗 Chorthippus fallax (Zubovsky),1899√√√80 东方雏蝗 Chorthippus intermedius (B.-Bienko),1926√√√81 ∗短翅雏蝗 Chorthippus brevipterus Yin,198482 ∗青海雏蝗 Chorthippus qinghaiensis Wang et Zheng,199283 ∗达坂山雏蝗 Chorthippus dabanshanensis Chen et al,201184 西宁雏蝗 Chorthippus xiningensis Zheng et Chen,2001√85 ∗海北雏蝗 Chorthippus haibeiensis Zheng et Chen,200186 ∗宽沟雏蝗 Chorthippus latisulcus Zheng et Huo,199587 祁连山雏蝗 Chorthippus qilianshanensis Zheng et Xie,2000√√88 积石山雏蝗 Chorthippus jishishanensis Zheng et Xie,2000√89 ∗循化雏蝗 Chorthippus xunhuaensis Zheng et Xie,200090 ∗乐都雏蝗 Chorthippus leduensisi Zheng et Xie,199991 大通雏蝗 Chorthippus daitongensis Huo,1994√92 ∗西山雏蝗 Chorthippus xishanensis Zheng et al,200993 ∗贵德雏蝗 Chorthippus guideensis Zheng et al,200994 素色异爪蝗 Euchorthippus unicolor (Ikonn.),1913√√95 青海无声蝗 Asonus qinghaiensis Liu,1986√96 ∗筱翅无声蝗 Asonus brachypterus (Ying),197497 大尾片无声蝗 Asonus amplifurculus Chen et al,2010√98 ∗玉树拟无声蝗 Pseudoasonus yushuensis Yin,1982槌角蝗科 Gomphoceridae99 李氏大足蝗 Aeropus licenti Chang,1939√√√√100 ∗西藏大足蝗 Aeropus tibetamus Uvarov,1935101 ∗黄胫拟槌角蝗 Gomphoceroides flavutibia Zheng et Chen,2001102 ∗毛足棒角蝗 Dasyhippus barbipes (Fischer-Waldheim,1846)103 宽须蚁蝗 Myrmeleotettix palpalis (Zub.)√√√√√√104 高原拟蛛蝗 Aeropedelloides altissimus Liu,1981√105 突缘蛛蝗 Aeropedellus prominemarginis Zheng,1981√106 ∗杂多蛛蝗 Aeropedellus zadoensis (Yin,1984)剑角蝗科 Acrididae107 ∗格尔木拟埃蝗 Pseudoeocyllina golmudensis Zheng et Chen,2012108 ∗青海窝蝗 Foveolatacris qinghaiensis (Yin,1984)109 日本鸣蝗 Mongolotettix japonicus (Bolivar,1898)√110 科氏剑角蝗 Acrida kozlovi Mistschenko,1951√111 ∗荒地剑角蝗 Acrida oxycephala (Pallas,1771)

*为本次调查未采集到但文献记载分布于青海省的蝗虫种类

祁连山地和青海湖盆地两个采集区以祁连山脉为分界线，分别位于山脉的北侧和南侧。两个采集区分别有蝗虫5科12属22种、5科13属19种，种类数量虽然接近，但相同物种数相对较少，相似性系数相对较低，说明祁连山脉对两侧蝗虫物种间的相互扩散与渗透有一定的阻断作用。

青南高原中分布的27种蝗虫中，大多数为金蝗属Kingdonellaspp.、凹背蝗属Ptygonotusspp.等缺翅或短翅种类，长翅种类较少。这是由于该采集区平均海拔4500 m以上，海拔高、风大、气压低等条件，不利于蝗虫的飞翔，导致该地区蝗虫种类翅的退化；柴达木盆地蝗虫种类最少，仅有3科7属12种。该采集区深居我国内陆，终年受西伯利亚-蒙古高压反气旋辐射场干燥风的控制，使盆地内气候自东向西逐渐趋于干旱化[33]，成为荒漠半荒漠区域，只有少量区域为农作区，植物种类较少且单一，使得其仅分布少量的蝗虫种类，如小翅雏蝗、宽须蚁蝗和红翅皱膝蝗等。其生境条件与青南高原具有较大反差，两个采集区中仅有2种相同种类，相似性系数最低。

4 结论

1)青海省的蝗虫种类有7科39属111种，其中网翅蝗科在属、种数上均占优势，为12属49种，所占属、种比例分别为30.8%和44.2%；锥头蝗科属、种数均最少，为1属1种，所占属、种比例分别为2.6%和0.9%。

2)青海蝗虫区系成分中古北种有101种，广布种仅10种，并且具有较多的特有种。

3)河湟谷地中的蝗虫种类最丰富，柴达木盆地种类最少；河湟谷地与青东南接近程度最高，青南高原与柴达木盆地的相似性系数为最低。

致谢：感谢青海师范大学2013级本科生樊海赟、田国龙、王吉祥、党国庆，以及2014级本科生赵生全、郭帅、陈成标在野外调查与采集过程中给予的帮助。