熊蜂对油茶授粉结实的影响初探

钟培星 谢再成 吴延旭 魏本柱 徐鑫 吴志强 叶雨

（1 赣州市林业科学研究所，赣州 341000；2 江西省环境工程职业学院，赣州 341000）

油茶（Camellia oleifera）具有很高的经济价值，因其种籽中所含的茶油富含不饱和脂肪酸等营养成分而备受欢迎，在湖南、广西、江西等地已经大面积推广种植，但其亩产茶油量非常低，严重影响了当地林农的种植积极性。油茶是异花授粉植物，具有一定程度的自交不亲和性，偶有自花可育品种其果实种子后期也发育不良，其在我国的座果率一般只有10%左右，而自花和风媒授粉的座果率更低，仅有0%～3%[1,2]。究其外部原因主要是两种生态机制限制：一是花粉限制机制，即没有足够的有效花粉传递到柱头上受精；二是资源限制机制，即没有足够的营养资源供果实和种子发育成熟导致最终败育、落果[3-6]。有研究表明，在自然条件下油茶座果率的高低与授粉昆虫的多寡成正相关[7,8]，但油茶为冬季开花植物，活动传粉昆虫种类及数目少，油茶地蜂（Andrena camellia）和大分舌蜂（Colletes gigas）等少数有效传粉昆虫因原始生境破坏种群数量极少，外加近几年阴雨湿冷天气多发而访花频率极少，难以满足油茶授粉需求[9]。自然界中的主要授粉昆虫蜜蜂较少为油茶授粉，即使在油茶林中人工投放蜜蜂授粉也多以失败告终，究其原因是因为蜜蜂取食油茶花蜜后容易出现中毒现象，导致种群迅速衰弱甚至死亡[10-12]。目前油茶昆虫授粉问题一直未能得到有效解决。

熊蜂为膜翅目（Hymenoptera）、蜜蜂科（Apidae）、熊蜂族（Bombini）、熊蜂属（Bombus）昆虫的统称，是一类多食性社会性昆虫，其进化程度处于独居蜂到营社会性蜜蜂的中间阶段，世界五大洲都有发现，广泛分布于寒带、温带地区，全世界已知的熊蜂有250种，我国有115种[13,14]。与蜜蜂相比，熊蜂具有体型大、绒毛多、携粉量大、耐热、耐寒、耐湿，以及节约劳动成本及提高作物产量和质量等优点，逐渐成为主要商业传粉者之一[15-17]。其作为温室作物（番茄、甜椒等）授粉昆虫，在欧洲、美国、新西兰、日本、智利和以色列等国家很早就得到了广泛的应用[18-20]。近年来，国内许多地区也选用熊蜂为温室茄果类蔬菜授粉，取得了很好的效果[21,22]。

鉴于熊蜂在其他作物授粉上的优良表现，本试验以普通油茶为研究对象，通过引进熊蜂对其进行授粉试验，研究熊蜂对油茶授粉结实的影响，以期为油茶的引蜂授粉研究和应用提供参考，为破解油茶的花粉限制机制、实现增产丰收寻找出路。

表1 授粉试验植物材料

1 材料与方法

1.1 试验蜂群

本试验所用的蜂群为欧洲熊蜂（Bombusterrestris），购置于荷兰科伯特生物系统有限公司（KOPPERT B.V.）在华子公司—科伯特（北京）农业有限公司的natupol产品，规格为40～50只/箱。

1.2 试验植物及样地

本试验地位于江西省赣州市章贡区沙石镇霞峰村的赣州市林业科学研究所国家油茶良种基地内（E 114°58'，N 25°47'）。试验的植物材料为经原国家林业局和江西省林木品种审定委员会审定的赣州油系列油茶良种（详见表1），该试验林建于2009年，株行距2m×3m，统一抚育管理，长势旺盛。

1.3 授粉试验

试验隔离设施为自制防虫网，用60目的白色防虫纱网套在40mm镀锌方管焊接成长（6m）×宽（2.3m）×高（2.5m）的框架上制成，同时缝制拉链及魔术贴方便后期释放熊蜂及进出调查。

为了研究熊蜂的授粉效果，以‘赣州油1号’油茶品种为对象，设置了限制组、自由组、自然对照组和空白对照组4个组进行试验。其中，限制组为在防虫网内投放一箱熊蜂以高密度强化熊蜂对网内油茶进行访花授粉，自由组为在试验地投放一箱熊蜂不设限能自由进出授粉，空白对照为用防虫网罩隔离外界授粉昆虫访花的试验，另外选距离熊蜂投放点约1000m外为无熊蜂条件下的自然昆虫授粉的样地作为自然对照，详细设置如表2。

表2 熊蜂授粉试验组设置

另外，鉴于油茶为异花授粉植物，为了进一步探寻熊蜂对油茶品种间的遗传授粉规律，课题组用限制授粉的方式开展了品种组合授粉试验。试验分3个组，组合一为同一品种间授粉（‘GLS赣州油3号’间），组合二、三为不同品种间授粉，分别为‘赣州油23号’בGLS赣州油5号’、‘赣州油7号’בGLS赣州油5号’。

1.4 调查统计

试验的罩网时间为2018年10月15日花蕾尚未开花时，熊蜂进场时间为2018年11月13日，为了避免因网罩的透气及遮荫对试验植株带来的影响，全部网罩于2019年2月12日全部花期结束后拆除。样枝花朵数调查时将花苞及已开放的花朵均统计在内，结实量调查时间为2019年5月21日，花朵数和结实数调查样本为试验点周边长势相近的10株进行调查统计取平均值，座果率=抽样枝座果数/抽样枝花朵数×100%。

2 结果与分析

2.1 熊蜂不同释放方式对油茶授粉结实的影响

以‘赣州油1号’油茶品种为对象开展的熊蜂试验结果表明，不同的释放方式对油茶授粉结实有很大的影响。从表3中可以看出，释放了熊蜂的自由组的座果率最高，达到36.78%，比自然状态下的座果率18.23%提升了将近1倍，这说明熊蜂授粉对于‘赣州油1号’油茶品种的增产效果明显。另外从限制组和空白对照组可以看出其结实率极低，分别只有0.22%和0，这是因为‘赣州油1号’油茶品种为强异花授粉植物，由于空白对照组的网罩隔离了外界授粉昆虫，导致授粉通道受阻而未能结实，而限制组虽然释放了高饱和密度的熊蜂，但同品种间的花粉也未能有效受精结实。

表3 熊蜂不同释放方式对油茶授粉结实的影响

2.2 品种组合间的熊蜂授粉结实试验

从表4的结果可以看出，与自然对照相比，用限制授粉的熊蜂投放方式对不同品种组合的座果率都有影响，总体上看座果率是减少的，平均只有5.67%，只有自然对照（17.85%）的1/3左右。其中在自然状态下表现最好的‘赣州油23号’（达到27.6%）在限制组试验中只有4.67%，座果率减少了4.27倍。这表明高饱和密度的限制性熊蜂释放方式对油茶结实和产量不但没有提升反而会减产。

值得注意的是‘GLS赣州油5号’在组合二和组合三中的表现结果有些差异。在组合二中，其座果率达到了11.78%，比自然对照的9.56%还高，而在组合三中只有1.01%，两者相差巨大，与整体下降趋势相反。这可能是由于组合内的样本数太小导致的个体偏差，也可能是不同油茶品种间配合力不同导致的差异，即对于作为母本的‘GLS赣州油5号’来说，‘赣州油23号’的花粉比‘赣州油7号’的花粉更具配合力。反过来，‘GLS赣州油5号’作为父本的花粉其对于‘赣州油23号’和‘赣州油7号’来说却未必是配合力最高的选择，这也侧面反映对于需要混栽配植的油茶来说，要实现最佳产量需要综合考虑双方的配合力才能实现。

表4 熊蜂授粉对不同品种组合的影响

3 讨论

多年来，笔者所在的赣州市林业科学研究所一直在油茶良种选育、水肥调控、保花保果、引蜂授粉等方面开展如何提升油茶产量的研究。在引蜂授粉上，课题组从2015年开始引进中华蜜蜂进行授粉，但由于油茶花蜜中毒原因导致蜂群在2016年春几乎全部死亡，之后，在2018年10月中旬，采购了一批中华蜜蜂，通过改进蜂群管理方式及饲喂解毒剂等措施，蜂群全部安全过冬，并在2019年5月上旬群势增至5脾，出现分蜂。值得注意的是经过持续的油茶林放养后，原来温顺的蜂群逐渐变得野性暴躁经常盯人，具体原因还有待进一步分析。而去年引进授粉的熊蜂总体适应性差，自由组初期表现活跃，之后逐渐疲软，表现为阴雨天气活动量少，特别是网罩限制组更严重，即使是晴天访花量也少，更多是积聚在网罩内壁上活动，这跟网罩内空间不合理是否有关还需进一步研究。通过对蜂巢的观察发现，熊蜂没有清扫巢穴的习性，里面排泄物等脏东西容易引起霉变导致蜂巢污染变褐逐渐废弃，限制组在1月份全部死亡，而自由组的蜂巢虽然有所扩增但蜂群活力也逐渐下降最后在2月份全部死亡，这点与赵博光在引进比利时熊蜂开展油茶授粉试验时的表现相同[23]。其死亡是由油茶花蜜中毒还是低温气候原因导致尚需进一步研究。另外限制组的授粉结实率偏低是由于熊蜂授粉的原因还是网罩通风透光不足引起的还需进一步验证，熊蜂授粉对油茶果实质量的影响也需进一步跟踪。

4 结论

油茶作为异花授粉植物需要虫媒对其进行授粉，熊蜂的不同投放方式对油茶的座果率有影响，表现为自由式授粉>自然昆虫授粉>限制式授粉，合理密度的熊蜂能有效促进油茶的授粉结实，但高密度限制授粉反而降低结实率，另外利用熊蜂对油茶授粉在蜂群存活、继代繁育等方面有待进一步研究以优化投入产出比。