竹叶花椒的花芽形态分化及其芽结构

胡 梅 叶 萌,* 苟 勇

(1 四川农业大学林学院，四川 成都 611134；2 平昌县林业局，四川 巴中 636400)

竹叶花椒(ZanthoxylumarmatumDC.)属芸香科(Rutaceae)花椒属(Zanthoxylum)植物，为半落叶灌木或小乔木，在四川、重庆等地广泛栽培，当地习惯采摘其绿色未成熟果实作为商品或食用，因其被采收及使用的果实未完全成熟，呈青色，俗称青花椒。全世界花椒属植物约有250种，我国现约有45种，13个变种，但大部分仍为野生种[1]。竹叶花椒野生分布范围较广，主要分布于低地丘陵至海拔2 200 m的山地，石灰岩地亦有生长，适应性较强[2]。

竹叶花椒的果实、茎皮、根均可入药，幼叶可作蔬菜食用[3]，树皮提取物中含有抗糖尿病的有效成分[4]。其果皮可提取花椒精、花椒油，且精油产率远高于红花椒[5]，所含麻味物质可制麻醉剂，香味物质可制取香精[6]，挥发油具有抗炎、抗菌、抑菌杀虫的作用[7]，可作抑菌剂、杀虫剂的有效成分[8-9]。近年来，关于花椒的研究主要集中于果实及副产物有效成分分析及作用[10-14]、药用价值[15-17]、遗传多样性[18-19]等方面。常剑文等[20]首次对花椒花芽分化的形态过程进行了描述和划分；吕小军[21]对陕西几个红花椒品种作了花芽分化比较研究。而关于竹叶花椒花芽分化及其芽结构的相关研究尚鲜见报道。目前，重庆、四川、贵州、云南等地区竹叶花椒种植面积较大，仅四川就达到6 600 hm2以上，是当地贫困山区脱贫致富的主要经济树种之一[22]。竹叶花椒的果实为经济收益部分，而其花芽分化是决定花、果实的数量及质量的先决条件。因此，研究竹叶花椒芽及花芽分化具有重要意义。本试验采用冰冻切片法及生物显微镜观察法，研究竹叶花椒芽的形态与结构特征，各个分化时期的特征和分化时间，以期为进一步完善竹叶花椒的生物学特性，掌握其花芽分化的时间及芽结构，指导竹叶花椒种植、施肥、灌水等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

试验于四川省三台县芦溪镇五柏村花椒种植园中进行，选取树势基本一致，6年生、盛产期的竹叶花椒(传统采收方式)为试验材料。

椒园海拔约450 m，地貌为浅丘。历年平均气温16.7℃、降雨量895.2 mm，日照充足，年均日照约 1 355.9 h，10℃以上的年均积温5 284.1℃，无霜期283 d[23]。椒园面积约1 060 000 m2，管理良好，无严重病虫害，株行距2 m×3 m，树高2～2.5 m。土壤为紫色土。

1.2 试验方法

1.2.1 竹叶花椒物候期观测 参照徐晓新等[24]的方法进行竹叶花椒物候期观测，并记录试验地每天的天气情况。

1.2.2 取芽 选取树冠中部外围的东南西北四个方向长势相近的1枝春梢(结果母枝)，每个结果母枝选取6～10节位中的芽，每枝取1～2个芽。挂牌取样，每次固定取3株树。2015年6月7日-2015年11月1日及 2016年3月1日至开花期(3月15日)，每隔10 d采一次样；2015年11月10日-2016年2月25日每30 d采集1～2次。用解剖刀直接取芽，湿巾包裹、保湿，装入密封袋，用冰盒带回。芽经肉眼观察后，在SMZ-T6体式显微镜(重庆奥特光学显微镜有限公司)下观察其外部特征，并利用显微镜测量系统测量芽的大小，随后置于冰箱保鲜备用。

1.2.3 制片 石蜡切片法[25]是研究植物组织、花芽和器官发育的常用方法。为减少工作量、缩短周期，本研究采用冰冻切片法[26]，并略作改良。普通胶水直接包埋，切片厚度为5 μm，温度-18℃，冷冻18～20 min后利用leica CM 1850冰冻切片机(莱卡公司，德国)切片；染色参照李剑霞等[27]的方法进行，番红-固绿染色，95%乙醇溶液褪色，利用Olympus BX51生物显微镜(奥林巴斯公司，日本)进行镜检。参照常剑文等[20]的方法进行花芽分化各时期的划分，统计花芽分化各时期的数量和比例，并记录各分化期的特征及起止时间。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 20进行试验数据整理；采用ACDsee 15处理图片。

2 结果与分析

2.1 竹叶花椒的物候期

由表1可知，7月20日前，芽较小，生长在叶腋间，嫩绿色，肉眼不易发现。10月20日后，花芽进入花蕾分化期，此时花芽与叶芽可以明显区分。花芽圆大，幼叶包裹紧密，芽外明显可见布满一层透明、粘稠且较软的胶状物，芽顶呈红褐色。叶芽也伸长变大，但芽上部仍尖、小，芽外侧幼叶展开较多，顶部较尖、暗绿色，幼叶松动，此时可辨别叶芽与花芽。花期较长，近30 d。

2.2 竹叶花椒花芽形态分化

2.2.1 竹叶花椒花芽各形态分化期解剖结构特征 未分化期(7月20日前)，生长锥呈圆锥状、顶端较尖，幼叶包裹紧密，幼叶间距窄。生长点细胞较芽基细胞小，近圆形且排列紧密，着色浅呈半透明(图1-A中V所示)。花芽分化始期(7月31日-9月30日)生长点细胞依然排列紧密，但生长点顶部渐平滑。整个生长锥变大、变宽，包裹生长点的幼叶间距离增宽。生长锥近似圆台状，复叶原基的小叶明显可见。生长锥整体似帽子状套在将发育为结果枝的原生组织上(图1-B中Ⅴ所示)。花序轴分化期(9月10日-10月20日)，芽的生长锥继续伸长，顶端向上隆起，变肥大、圆滑。生长锥呈半球状，细胞变圆、变大，排列整齐，花序原基形成。花序原基基部的原生组织由两边向中间缩小，形成一个颈部，原生组织呈“八”字形，生长锥两边形成突起的苞片原基。生长锥顶部有3～4层细胞、排列整齐，呈半包围结构，细胞形状规则近圆形。半包围结构内部的细胞相对较大，呈椭圆形，排列不整齐，为典型的原套-原体结构(图1-C中IP所示)。花蕾分化期(10月20日-12月7日)，花序原基整体增大、伸长，总花序轴快速增长。生长锥顶端突起，周围凹陷、边缘形成多个泡状突起。总花序轴基部至轴顶端周围形成多个半透明泡状突起，下部形成二级花序轴。泡状突起继续分化出半圆状突起，形成花蕾或三级花序轴(图1-D中FP所示)。花序轴外围的苞片伸长，苞片外又由幼叶包裹。萼片分化期(11月1日-次年2月1日)，总花序轴中下部外围有2～3片大苞片包裹住次级花序。二级花序、三级花序或花蕾原基外围分化出一片苞片包裹住花序原基或花蕾原基。花序原基继续增大、伸长，花蕾原基逐渐增多。泡状花蕾原基顶端慢慢变平滑，周围分化出多个片状突起形成萼片(图1-E中SE所示)。子房分化期(2月1日-3月5日)，花序轴停滞伸长，小花蕾原基平滑的生长点中心逐渐隆起，形成一个较大的半球状突起。随着分化进程的继续，半球状突起的顶端中央逐渐凹陷，分裂形成2～3个分开的指状突起即子房原基形成(子房以2分裂为主)，为离生单雌蕊。萼片继续增长，苞片依然紧包(图1-F)。花柱分化期(3月5日-3月15日)，小花蕾雏体增大，子房原基也随之增大、伸长，顶部出现小指状突起，形成花柱。2个子房原基外侧随分化进程而向外突出膨大，中间形成腔、为子房室。2个子房壁内侧形成胚珠。此时花序开始抽长，可见黄绿色萼片包裹的小花蕾。苞片逐渐松动，花蕾外的萼片已不再增长。分化继续，子房伸出，萼片相对下移，苞片逐渐展开。花柱伸长，顶端逐渐膨大，形成柱头。随后柱头开始向外部弯曲，少数直立生长，萼片下移至基部，子房全部露出(图1-G)。

注：A：未分化期(200×)；B：花芽分化始期(200×)；C：花序轴分化期(200×)；D：花蕾分化期(200×)；E：萼片分化期(100×)；F：子房分化期(200×)；G：花柱分化期(200×)；IB：大苞片；BT：小苞片；SE：萼片；Ⅴ：生长锥；IP：花序原基；FP：花蕾原基；OP：子房原基；CO：花柱；OV：子房；OL：胚珠。下同。Note:A: Undifferentiated phase (200×). B:Flower bud differentiation phase (200×). C:Inflorescence primordium differentiation phase (200×). D:Blossom bud differention phase (200×). E:Sepals differentiation phase (100×). F:Ovary differentiation phase (200×). G:Column differentiation phase (200×). IB:Involucre bract. BT:Bracteole. SE:Sepal. V:Vegetation cone. IP:Inflorescenes primordium. FP:Flower primordium. OP:Ovary primordium. CO: Column. OV: Ovary. OL: Ovule. The same as following.图1 竹叶花椒花芽分化不同时期特征Fig.1 The characteristics at different periods of flower bud differentiation Z. armatum DC.

2.2.2 竹叶花椒子房分化的解剖结构特征 观察发现小花雌蕊由分离的2～4心皮形成，常见2心皮，稀5心皮。心皮基部合生于垫状体上，垫状体发育为膨大的花盘。发育进程继续，心皮向内侧包裹卷曲。心皮弯曲处与垫状体融合，形成有腹缝线的子房壁，2个子房的外侧无腹缝线，心皮尖端包裹在分化形成的子房室内。腹缝线侧子房壁处形成胚珠原基(图2-A、B)。竹叶花椒多数小花的2个子房分化速度不同，一大、一小，其中1个子房已经形成胚珠原始体，着生在子房内壁腹缝线处，属边缘胎座，另一个子房室还未形成(图2-C)。

注：A：子房室形成初期(100×)；B：子房形成后期(200×)； C：子房室形成(100×)。Note:A:Ovary chamber formed (100×). B:Ovary formed in the late (200×). C:Ovary room form (100×).图2 子房发育特征Fig.2 Ovary development characteristics

2.2.3 竹叶花椒花芽分化进程 由表2可知，7月20日前，未发现开始分化的花芽；7月30日花芽开始分化，但分化比例较少。7月30日-9月30日，为花芽形态的分化始期，分化比例达到69%，历时约62 d。花序轴分化期时间较短(9月10日-10月20日)，花序轴分化期的芽比例达到43%。11月1日-次年2月1日为萼片分化期，此期处于冬季，温度较低，芽处于休眠状态，整个分化过程中所占时间最长，约93 d完成。2月1日-3月5日，为子房分化期，此时期分化较快，约35 d完成，分化比例达到50%。花柱分化最快，耗时最短，约10 d完成。竹叶花椒花芽分化整个时期约227 d，分化呈慢-快-慢-快的变化特征。

表2 竹叶花椒花芽分化进程Table 2 The flower bud differentiation course of Z. armatum DC.

注：分化期比例=各分化时期的芽数/总芽数×100%；总芽数指每个时期所观察的芽总数；各分化天数指每个分化阶段所需时间； M：月；D：日；“-”表示在未分化期无分化天数。

Note: Differentiation phase proportion=the number of buds in some differentiation phase/total number of shoots×100%. Total number of shoots refers to the total number of buds at every period which be observed. The differentiation of day refers to the time needed for each stage of differentiation. M: Month. D: Day. ‘-’ indicates there is no differentiation days in undifferentiated phase.

2.3 竹叶花椒花芽外部形态及结构

2.3.1 竹叶花椒花芽不同分化期的外部形态 竹叶花椒花芽分化过程中，不同分化时期的花芽外部形态存在差异。未分化期至萼片分化期处于芽期，而萼片分化期后期至子房分化中期处于花序抽长期(萌芽后)，子房分化后期至花柱分化期处于小花即将开放或开放期。

1)未分化期(7月20日前)：芽体较小、呈扁三角锥形，基部较宽，往芽顶部渐尖、窄。6月初，芽极小，长1.52 mm、宽1.60 mm，宽大于长，随后逐渐发育。7月底，芽的长、宽直径增长趋于平缓，宽较长变化明显；芽约长1.79 mm、宽1.82 mm。包裹芽体的幼叶为浅绿色，幼叶上面的褐色斑块较小、呈深褐色。芽外幼叶较小、狭长，上端宽大，外层幼叶易形成单叶(图3-A)。

2)花芽分化始期(7月30日-9月30日)：芽体开始变大、长，由营养生长转为生殖生长。长直径在7月30日趋于停长，花芽开始分化。芽约长2.03 mm、宽1.99 mm。芽体依然呈扁三角锥状，但较未分化期饱满，芽体顶部变宽、增厚且较圆滑。幼叶表面的斑块颜色变深，斑块增大。幼叶颜色依然为浅绿色(图3-B)。

注：A：未分化期芽(15×)；B：花芽分化始期芽(15×)；C：花序轴分化期芽(15×)；D：花蕾分化期芽(20×)；E：被片分化期芽(20×)；F：子房分化期芽(20×)；G：子房分化后期芽(10×)；H：花柱分化及发育期芽(10×)。Note: A:Undifferentiated phase (15×). B:Flower bud differentiation phase (15×). C:Inflorescence primordium differentiation phase (15×).D:Blossom bud differention phase(20×). E:Sepals differentiation phase (20×). F:Ovary differentiation phase (20×).G:Ovary differentiation later phase(10×). H:Column differentiation phase (10×).图3 花芽不同分化时期的外部形态Fig.3 The external form of flower bud differentiation of different period

3)花序轴分化期(9月10日-10月20日)： 9月10日-10月12日，花芽长、宽直径增长趋势较慢；花芽开始进行花序分化，长较宽增长快。10月12日-10月20日，花芽长、宽直径迅速增加。芽变化明显，芽基部继续变宽、增厚，芽顶较大而圆滑，整个芽形状呈较饱满的圆锥形。芽约长3.08 mm、宽2.41 mm。芽体较紧，芽外幼叶1～2片先端松动。幼叶变大，颜色转深绿色，先端变褐色；其表面的斑块变大，色泽变深、呈黑褐色(图3-C)。

4)花蕾分化期(10月20日-12月7日)：芽整体伸长、中上部逐渐膨大，较花序分化期明显，芽外形呈橄榄球形。芽的长宽直径持续增加，宽增长较快，但仍小于长直径，芽约长3.17 mm、宽2.66 mm。芽外幼叶1～2片半展开，而后形成单叶，幼叶先端变深褐色，表面外侧斑块呈黑色、突起。芽外明显可见布满一层透明、粘稠且较软的胶状物(图3-D)。

5)萼片分化期(11月1日-次年2月1日)：芽基部变化小，上部变圆。芽呈长圆状。芽约长4.00 mm、宽2.94 mm。通过实地观察，后期芽的大小已经无太大变化。芽最外侧幼叶1～2片，1/3长度变为褐色，幼叶外侧部分黑色斑块开始凋落。部分幼叶的复叶叶脉明显可见(图3-E)。

6)子房分化期(2月1日-3月5日)：芽上部继续变圆大，包裹芽的幼叶开始松动，芽形状呈球状。芽外侧幼叶展开1～3片，上部分已经变绿，形成单叶，可以长久留存，部分幼叶上复叶的叶脉明显可见。芽顶有胶状物、锈褐色绒毛和斑块的混合物，其后期呈红褐色。直至子房分化后期(2月14日前)始终维持此状态(图3-F)。2月14日，花芽开始萌动，芽外部的胶状混合物，裂开成块状、凋落。花芽外幼叶开始展开，芽顶露出淡绿色花序，花序抽出、芽期结束。花序约长1.09 cm、宽0.41 cm(图3-G)。

7)花柱分化期(3月5日-3月15日)：花序均已完全抽长，花序基部的部分小花散开，子房和花柱原基露出被片外。外部幼叶及大苞片展开或凋落，小花外侧的小苞片顶端开始褐化(图3-H)。

2.3.2 竹叶花椒芽的性质 花序抽长过程中有幼叶展开。发育成花及叶片的芽为混合芽，则竹叶花椒的花芽属于混合芽。由图4-A、B可知，竹叶花椒芽外包被的结构形如叶状体，且质地柔软、肉质。竹叶花椒的叶为复叶；由图4-C、D可以明显看到幼叶的小叶叶脉，花芽与叶芽外包被的叶状体为幼叶。芽外无厚的鳞片，且由嫩叶包被的芽称为裸芽。观察发现竹叶花椒的花芽及叶芽均为裸芽。花芽(图4-A)较叶芽饱满，基部宽度与叶芽一致，但中上部较圆大，芽外包被的幼叶较叶芽多，为8～9片。叶芽(图4-B)基部宽厚，往上逐渐变尖、小，芽外幼叶包裹不紧密，幼叶为6～7片。

2.3.3 竹叶花椒芽的结构 1)芽外幼叶：芽外均有幼叶包被，约6～9片。如图5-A、B中L所示，结果母枝中下部的芽，最外层1～2片幼叶展开呈单叶。中上部的芽，外层幼叶易发育成3或5小叶的复叶。芽外包被的幼叶大小不一致，质地和形状相似，最外层和最内层的幼叶较小，中层的较大、易发育为成熟叶。幼叶未展开前长1.17～5.33 mm、平均长2.89 mm，宽0.51～1.46 mm、平均宽0.91 mm。

2)胶状物、绒毛及褐色斑块：芽外部有一层透明的胶状物包裹、幼叶表面有褐色斑块，降低芽的水分蒸发，有助于芽越冬。斑块后期随着幼叶长大、展开而部分脱落，其与胶状物、锈褐色绒毛混合、干后成块状。芽期结束、花序抽长时混合物开始脱落(如图5-D中F所示)。

3)苞片大小及形态：苞片肉质，中部厚实、边缘渐薄。大苞片背面有褐色斑块分布，小苞片稀少。大苞片长1.35～1.97mm、平均长1.58mm，宽0.56～0.80 mm、平均宽0.68 mm。小苞片长0.53～0.93 mm、平均长0.74 mm，宽度0.33～0.8 mm、平均宽0.51 mm。大苞片包住次级花序原基，主要分布在总花序轴下部。小苞片包住小花原基，分布于整个花序轴上，观察发现花序顶端的一朵小花无苞片。如图5-C、D所示，IB为大苞片，近似长三角形或长椭圆形；BT为小苞片， 呈椭圆形或近三角形。苞片顶端有细小分裂，呈锯齿状(如图5-D所示)。

注：A：花芽外部形态(7×)；B：芽外幼叶(10×)；C：大苞片与小苞片背面(15×)；D：大苞片与小苞片正面(20×)；F: 混合物。Note: A:The external form of flower bud (7×). B:Younger leaves of flower bud outside (10×). C:The back of bracteoles and bracts (15×). D:The front of bracteoles and bracts (20×). F: Mixture.图5 竹叶花椒芽外部结构Fig.5 The bud sturcture of Z. armatum DC.

3 讨论

3.1 竹叶花椒花芽分化各个时期的划分及芽结构

常剑文等[20]和吕小军[21]的研究中，将花椒的花芽形态分化过程分为未分化期、分化始期、花序轴分化期、花蕾分化期、萼片分化期、雌蕊分化期。也有前人根据花芽形态分化特征将木本植物花芽分化过程主要划分为分化始期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期等5个时期[28-30]；还有学者根据不同物种的花芽分化特征、不同花或花序结构分化所需时间差异，将分化过程进行划分并命名[31]。有学者认为雌、雄蕊原基仅是雌雄蕊分化的开始，后期花药分化及子房中胚珠的分化也应属于雌雄蕊分化，故将雌雄蕊分化期分为雄蕊和雌蕊原基分化期、雄蕊和雌蕊结构分化期[32]，而油橄榄花芽分化过程中后期雌雄蕊发育阶段归为性器官形成期[33]。因此，为更准确的表现不同物种的花芽分化特征，应根据其分化过程的特征来划分花芽分化的不同时期。本研究将竹叶花椒花芽形态分化过程分为,未分化期(7月20日以前)、花芽分化始期(7月30日-9月10日)、花序轴分化期(9月10日-10月20日)、花蕾分化期(10月20日-12月7日)、萼片分化期(11月1日-次年2月1日)、子房分化期(2月1日-3月5日)和花柱分化期(3月5日-3月15日)等7个时期。结果表明，竹叶花椒花芽分化过程，子房分化时间较长；后期即将开花前子房上才开始突起形成花柱，开花后才形成膨大的柱头。经过与前人[20-21]研究对比发现竹叶花椒与花椒(Zanthoxylunmbungeanum)为不同物种，二者花芽分化后期特征有所不同，因此，根据竹叶花椒的花芽分化特征，将其花芽分化过程后期的雌蕊分化过程分为子房分化期和花柱分化期。各分化期应该包括分化开始至结束的整个过程，相邻2个分化期在时间上有一定重叠。

目前，关于花椒芽的性质与结构的研究，以及对花椒花芽形态分化解剖图中苞片结构的描述均尚鲜见报道。与前人对花椒的研究[20-21]不同的是，本研究从切片中可明显看出小花和次级花序外部有苞片结构存在，且存在多个生长锥，竹叶花椒和花椒2种花椒在花芽结构和花芽分化过程中的差异在种植中可作为栽培管理的理论参考。同时，本研究发现竹叶花椒花芽分化过程贯穿芽的2种不同状态时期，即花芽分化始期至萼片分化期均处于芽期，萼片分化后期至子房分化中期处于花序抽长期(萌芽后)，而子房分化后期至花柱分化中、后期及柱头出现的时期均处于小花即将开放或开放期，这在前人研究中尚鲜见报道，为花椒种植户更好地掌握花芽分化的时间节点提供了一定的理论依据。

3.2 竹叶花椒芽的性质

根据芽的性质可将芽分为鳞芽和裸芽；鳞芽外有芽鳞包裹，而裸芽无芽鳞、仅有若干幼叶包被[34]。芽鳞或幼叶上有或无绒毛及树脂分布，一般鳞片为盾形、三角形、椭圆形等。芽外部结构对芽起保护作用，可以防止水分蒸发，减小低温冻害，保护幼芽。此外，芽外部结构特征也是物种鉴定、分类的重要依据。鳞芽能适应北方较寒冷地带的气候，这是由于芽鳞的存在可保护芽正常越冬，如板栗的芽为鳞芽，芽鳞上具有褐色绒毛[31]；李、红山茶的芽都有较厚的角质化鳞片包被，鳞片质地较硬[35-36]。而裸芽无芽鳞包被只适合南方温暖地带的气候，如甜橙无厚的芽鳞包被，仅有几片不发达的先出叶包裹[37]。本研究通过大量的解剖观察发现，竹叶花椒的叶芽、花芽外部均有数片先出叶(幼叶)包裹。幼叶背面有褐色小斑块，在芽越冬前、花芽萼片分化期，表面斑块变深褐色，渐渐突起。芽外幼叶在花序抽长时期，展开形成叶片。芽外分泌一层透明胶状物包裹，芽顶分布锈褐色绒毛，二者混合形成一层保护层，似芽鳞的作用。前人在花椒[20-21]研究中未提及芽结构、芽的性质，且本研究未对2个物种的芽进行对比研究，今后的研究可对二者进行对比，为其种植营利和种植管理方法提供一定的理论依据。竹叶花椒的花芽、叶芽均属于裸芽，但其芽的整体结构保护能力较强，这也可能是其在我国南方、西南部大部分地区均能较好的适应和生存的原因。

3.3 雄花现象

本研究发现竹叶花椒存在少量雄花的现象，雄花的出现导致花椒结果率显著下降，导致花椒减产，被大量种植者视为病害。此现象有逐年增加趋势，似具有传染性，其发生原因尚不明确，还有待进一步研究。竹叶花椒的相关研究中鲜见关于雄花的报道，目前未见抑制或减少雄花出现的有效方法，这将对椒农的收益形成很大威胁，故对竹叶花椒雄花的发生原因及治理方法的研究具有重大意义，下一步可对其进行深入研究。

4 结论

竹叶花椒起始分化时间为7月31日，至第二年开花(3月15日)历时7个多月(227 d)。竹叶花椒花芽分化过程贯穿芽的2个不同状态时期，花芽形态分化过程中花芽分化始期至萼片分化期均处于芽期；萼片分化后期至子房分化中期处于花序抽长期；而子房分化后期至花柱分化中、后期及柱头出现的时期均处于小花即将开放或开放期。7月下旬为花芽分化始期，花芽分化对营养物质需求量大，9月上旬为花序轴分化时期，此时期决定了后期花序的大小，10月中旬为花蕾分化期的起始时期，此时期将决定花序的小花数量；因此，这3个时期是生产上灌水、施肥的关键时期。

通过对竹叶花椒花芽形态分化各时期芽的解剖结构与外部形态进行对比研究，在生产上帮助种植户通过芽外观特征判断花芽分化时期，掌握芽的各个分化时间节点，在关键时期及时对竹叶花椒进行施肥、浇水、疏芽、冬剪等栽培管理，为四川等地的竹叶花椒种植及管理提供了理论依据。竹叶花椒的花芽、叶芽均为裸芽，其花芽为混合芽，单性小花，其花序中有苞片结构存在，在前人研究基础上对竹叶花椒芽结构及性质进行了补充，进一步完善了竹叶花椒的基本生物学特性。