方保停,李向东,邵运辉,王汉芳,岳俊芹,张德奇,杨 程,秦 峰
(河南省农业科学院 小麦研究所/小麦国家工程实验室/河南省小麦生物学重点实验室/农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室/农业部中原地区作物栽培科学观测实验站,河南 郑州 450002)
小麦是我国主要的粮食作物之一,黄淮地区是我国小麦的主要产区,但该区域小麦生长后期常遭遇高温胁迫[1-2]。研究表明,灌浆期出现高温、干热风天气,小麦将遭受“高温逼熟”灾害[3],造成籽粒灌浆速率降低、灌浆时间缩短,旗叶抗氧化酶活性下降、膜脂过氧化物含量上升,导致小麦减产10%~20%,而且影响小麦品质,降低出粉率[4-10]。在模拟高温胁迫条件下,利用热害指数、热感指数等指标鉴定作物耐热性的人工模拟直接鉴定法被广泛应用[7,11-17]。同时利用千粒质量和产量热感指数对小麦耐热性进行评价的研究较少[11,15],且至今尚未见同时利用千粒质量和产量热感指数对黄淮麦区生产上大面积应用冬小麦品种进行耐热性鉴定的研究。为此,本研究选用黄淮麦区生产上大面积应用的冬小麦品种,结合以往的热胁迫研究方法[7-8,11,18],人工模拟增温热胁迫处理,综合利用千粒质量热感指数和产量热感指数,研究不同冬小麦品种旗叶叶绿素含量、籽粒千粒质量和产量的差异,筛选出耐热品种,为黄淮麦区冬小麦高效生产品种的选择提供理论依据。
试验于2015—2016年在河南省现代农业研究开发基地(新乡市平原新区,35°00′N、113°40′E)进行,试验田地势平坦,灌溉条件良好,土质为壤土,中等肥力,肥力均匀,前茬玉米掩青。耕层土壤含有机质11.58 g/kg、全氮1.18 g/kg、速效氮78.4 mg/kg、速效磷9.0 mg/kg、速效钾98.8 mg/kg。
供试材料为16个黄淮麦区大面积应用的冬小麦品种,包括河南省大面积应用的矮抗58、周麦18、豫麦49-198、周麦22、郑麦7698、西农979、郑麦366、平安8号和兰考198,河北省大面积应用的石麦22和石麦19,山东省大面积应用的良星99、济麦22和山农20,安徽省大面积应用的淮麦33和安农0711。
试验采用裂区设计,主区为温度,副区为冬小麦品种。设置热胁迫和田间自然生长(对照,CK)2个温度处理。热胁迫处理每品种播种6行,行长2 m、行距20 cm。田间自然生长处理每品种播种12行,行长6 m、行距20 cm。副区内16个冬小麦品种随机排列,3次重复。播种量均为180 kg/hm2,肥水等统一管理,2015年10月11日播种,热胁迫处理2016年5月30日收获,田间自然生长处理2016年6月4日收获。
试验采用人工遮盖塑料棚模拟高温环境进行热胁迫处理,自2016年5月13日开始,5月30日结束,除去多云、降雨等天气,总计增温11 d。每天于10:30开始盖棚(棚宽6 m、高2 m,上边搭盖无色透明聚乙烯薄膜,内挂4个温、湿度计,离地面约0.9 m),分别于11:00、12:00、13:00、14:00、15:00、16:00记录温度和湿度,16:00后取消遮盖,同时记录对照温度和湿度,分别取6个时间点的平均值为当天的温度、湿度(表1)。热胁迫处理较对照平均每天增温3.1~7.1 ℃,尤其是5月16日—25日,热胁迫处理温度达到重度干热风天气的温度。
表1 热胁迫处理温度、湿度
1.3.1 叶绿素含量 分别于5月13日、16日、18日、20日、24日、26日和28日17:00测定热胁迫处理、对照的叶绿素含量,每小区各选取10片旗叶,用SPAD-502测定每片叶片不同部位,取平均值。
1.3.2 千粒质量、产量及其热感指数 收获期,将热胁迫处理冬小麦全部收获,对照区收获6行宽、2 m长区域冬小麦,然后脱粒称质量,折合单位面积产量,并调查千粒质量。
采用Excel 2007进行数据处理和作图。
由图1可知,与对照相比,热胁迫处理前期(5月18日及之前),冬小麦旗叶SPAD值升高,热胁迫处理中后期(5月20日及之后)旗叶SPAD值开始降低,并随灌浆进程的推进降低幅度增大。
图1 热胁迫对冬小麦旗叶SPAD值的影响Fig.1 Effect of heat stress on SPAD value of flag leave of winter wheat
对不同冬小麦品种热胁迫处理前期(5月18日及之前)和热胁迫处理中后期旗叶SPAD值分别进行分析(表2)发现,热胁迫处理前期仅有豫麦49-198、周麦22、良星99、周麦18和矮抗58 的SPAD值较对照降低,且周麦22、良星99、周麦18降低幅度较小,其他品种SPAD值均增加,济麦22增幅最大,达到11.32%。热胁迫中后期各品种SPAD值均较对照降低,安农0711降幅最小,西农979降幅最大,随后依次为矮抗58、石麦19。
表2 热胁迫对不同冬小麦品种旗叶SPAD值的影响Tab.2 Effect of heat stress on SPAD value of flag leave of different winter wheat varieties
由表3可知,自然生长条件下,济麦22、山农20、周麦18、周麦22、良星99、郑麦7698、石麦19的千粒质量较高,均超过45 g;热胁迫条件下,山农20、周麦18、济麦22、良星99、郑麦7698的千粒质量较高,均超过45 g,尤其是山农20、周麦18,均超过46 g。良星99、郑麦7698、淮麦33、山农20、周麦18、矮抗58、豫麦49-198、平安8号、西农979的千粒质量热感指数均小于1,属于耐热品种;其他7个品种的千粒质量热感指数均大于1,属于热敏感品种,尤其是郑麦366,其千粒质量热感指数最大,达到3.20。
由表3还可以看出,自然生长条件下,周麦22、济麦22、郑麦7698、石麦19、淮麦33、周麦18、山农20、矮抗58、豫麦49-198、郑麦366产量较高,均超过10 500 kg/hm2;热胁迫条件下,淮麦33、山东20、周麦18的产量较高,均高于10 500 kg/hm2。西农979、周麦18、安农0711、平安8号、兰考198、良星99、石麦22、郑麦7698、矮抗58的产量热感指数均小于1,尤其是前6个品种,属于耐热品种;其他品种的产量热感指数均大于1,属于热敏感品种。
表3 不同冬小麦品种的千粒质量、产量及其热感指数
以千粒质量热感指数为横坐标、产量热感指数为横坐标,对冬小麦耐热性进行归类(图2)。由图2可知,周麦18、平安8号、矮抗58、西农979、郑麦7698和良星99位于千粒质量热感指数和产量热感指数均小于1的象限,其耐热性较强;郑麦366、周麦22、石麦19、济麦22位于千粒质量热感指数和产量热感指数均大于1的象限,这些品种耐热性较差。
图2 不同冬小麦品种的耐热性分类
由表4可知,千粒质量热感指数、产量热感指数与不同时期旗叶SPAD值之间的相关系数有些是正值,有些是负值,数值均较小,均未达到显著水平,表明旗叶中后期SPAD值与品种的耐热性关系较小。
表4 千粒质量、产量热感指数与不同时期冬小麦旗叶SPAD值的相关系数
温度是影响小麦产量的最重要的环境因子之一,而全球气温一直在不断上升[20]。因此,培育、筛选、利用耐热性强的小麦品种应对气候变化,对保障小麦高产稳产具有重要意义。筛选耐热品种的方法有田间直接鉴定法、人工模拟直接鉴定法和间接鉴定法[21]。其中,覆盖薄膜模拟高温胁迫环境直接鉴定法得到广泛应用[7,11-12]。本研究采用人工覆盖薄膜模拟高温胁迫,模拟温度超过33 ℃,较对照高3.1~7.1 ℃,对灌浆期冬小麦具有一定的热胁迫效应。以往研究[11-13,19]都强调增温在灌浆后期进行,有的是灌浆15 d开始,本研究是灌浆20 d开始,这与前人所强调的增温应在灌浆后期进行是一致的。另外,本试验在雨天或多云天气也没有盖棚,因为降雨天气盖棚会造成棚内土壤湿度与棚外自然条件的土壤湿度不一致,多云天气盖棚会造成棚内温度较棚外自然条件高,但一般达不到热胁迫的效应。
本研究综合分析了黄淮大面积应用小麦品种的千粒质量热感指数、产量热感指数及旗叶SPAD值,结果表明,周麦18、矮抗58、西农979、平安8号、良星99和郑麦7698的耐热性较强。