不同放牧强度对短花针茅荒漠草原地上生物量和枯落物量的影响

宋晓辉，王悦骅，王占文，闫宝龙，韩国栋，王忠武

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

草地生态系统面积占我国国土面积的41.8%，是重要的陆地生态系统之一〔1〕。放牧是草地生态系统最主要、最直接、最经济的利用方式〔2〕。枯落物的分解与积累直接受放牧家畜采食、践踏和排泄等行为的影响，且放牧家畜种类、放牧季节和放牧强度等因素与枯落物的分解与积累也有着密切的联系〔3,4〕。适当放牧可以提高枯落物氮含量，降低C/N，提高枯落物的营养品质，有利于植物干物质的积累〔5,7〕，而过度放牧会出现物种多样性减少、草地病害虫害等现象的发生，最终导致草地退化。此外，放牧家畜的排泄物中含有大量的氮素，可以促进微生物的活性，加速枯落物分解〔6〕。枯落物是草地生态系统物质循环的关键环节，植物从土壤中汲取所需的营养物质，随后把代谢的生物量和养分以枯落物的形式归还到草地，经过土壤微生物和酶的分解后再次提供给植物吸收利用〔8〕，这一分解过程对草地的生产力、物种丰富度、生物多样性等〔9〕产生直接的影响。

目前，针对枯落物累积与分解的研究主要集中在典型草原〔10,11〕、草甸草原〔12〕、和高寒草地〔13〕等地,而在荒漠草原相关研究还比较少。本研究在四子王旗的短花针茅荒漠草原进行，旨在分析生长季中不同月份对枯落物和地上植物量的累积变化，明确不同放牧强度对枯落物和地上植物量产生怎样的影响，为荒漠草原可持续放牧管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验基地在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗的短花针茅荒漠草原(41°47′17″N、111°53′46″E)，海拔1450m。属于典型的温带大陆性气温，土壤类型为淡栗钙土。年平均降水量在220mm左右，主要集中在6～9月。

试验区植被稀疏低矮，植被平均高度8cm，盖度5%～20%，试验地有30多种物种，建群种为短花针茅(Stipabreviflora),优势种为冷蒿(Artemisiafrigida)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica),主要伴生种有银灰旋花(Convolvulusammannii)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、栉叶蒿(Neopallasiapectinata)、木地肤(Kochiaprostrata)、狭叶锦鸡儿(Calaganastenophylla)等。

1.1.1 气象条件

2018年生长季5月～9月平均温度16.98℃，总降水量244.6mm。最高气温出现在8月初期，为25.53℃。降水量集中在7月份，最高值出现在8月末，为22.2mm(图1)。

图1 2018年生长季降水量和气温Fig.1 Precipitation and temperature in the growing season of 2018

1.2 试验设计

试验区采用完全随机区组设计，设有4个放牧梯度，3次重复，共计12个放牧小区。4个放牧梯度水平分别为对照(CK，0羊单位·hm-2·半年)、轻度放牧(LG，0.93羊单位·hm-2·半年)、中度放牧(MG，1.82羊单位·hm-2·半年)和重度放牧(HG，2.71羊单位·hm-2·半年)。试验羊为成年蒙古羯羊，放牧时间是每年的6月初期到11月末。在放牧期内，每天早上6点将实验羊驱赶到各个小区开始自由采食，下午6点结束放牧时将试验羊赶回畜圈休息。整个试验期间，每天放牧前和放牧后给羊饮水，畜圈内设有盐砖可供羊添食。

1.3 数据采集与分析

在2018年5月～9月每个月月末，在每个小区内随机选取10个1m×1m样方，1m×1m的样方框用线分隔成100个1dm×1dm的小格，采用目测法估测每个样方内群落和枯落物的盖度，然后将样方内每个物种齐地刈割，并把物种生物量和枯落物收集分别装袋记录，带回实验室在65℃下烘干48h，称重记录其重量。用Excel 2010对数据进行整理，SAS 9.0对数据进行方差分析，Sigmaplot 10.0 绘图。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度对枯落物的影响

对2018年整个生长季5月～9月的枯落物量和枯落盖度进行方差分析可知，随着放牧强度的增加，枯落物量和枯落物盖度都呈现下降趋势，枯落物和枯落盖度在重度和中度放牧情况下显著低于轻度放牧和不放牧(P<0.05)。枯落物量在轻度放牧下最高，较重度放牧高出57.09%，枯落盖度在不放牧条件下最高，较重度放牧高出46.74%(图2)。

图2 不同放牧强度对枯落物的影响Fig.2 Effects of different grazing intensity on litterfall

不同放牧强度下，枯落物盖度在整个生长季呈现先降低后上升的趋势，7、8月份的枯落物盖度较低，且7月份显著低于5、9月(P<0.05)。枯落物盖度在不放牧的情况下显著高于中度和重度放牧，与轻度放牧差异不明显。5月份和9月份观测不放牧、轻度放牧和重度放牧下枯落物盖度显著高于7月份(表1)。

注：不同大写字母表示相同放牧强度下不同月份之间的差异，不同小写字母表示相同月份下不同放牧强度之间的差异。
Note: Different capital letters indicate the difference between different months under the same grazing intensity, different lowercase letters indicate the difference between different grazing intensity under the same month.

2.2 不同放牧强度和月份对群落盖度的影响

在四个不同放牧梯度下，群落盖度在生长季最旺盛的8月份达到最大值，且显著高于6月和9月(P<0.05)。在不放牧和中度放牧情况下，群落盖度在7、8月与5、6、9月之间有显著性差异(P<0.05)，在轻度和重度放牧条件下，群落盖度在8月与6、9月之间有显著性差异(P<0.05)。群落盖度在不放牧情况下显著高于轻度、中度和重度放牧(P<0.05)，在轻度、中度放牧与重度放牧之间有显著性差异(P<0.05)。群落盖度在不放牧情况下比重度放牧高出40.11%(表2)。

表2 不同放牧强度下群落盖度月动态变化Table 2 Monthly dynamic change of community coverage under different grazing intensity

注：不同大写字母表示相同放牧强度下不同月份之间的差异，不同小写字母表示相同月份下不同放牧强度之间的差异。
Note: Different capital letters indicate the difference between different months under the same grazing intensity, different lowercase letters indicate the difference between different grazing intensity under the same month.

2.3 不同放牧强度下地上植物量月动态变化

由表3可知，不同放牧强度和月份对群落地上植物量都有极显著性差异(P<0.001)，放牧强度和月份之间的交互作用对地上植物量没有产生显著性影响。

表3 不同放牧强度和月份对地上植物量的双因素方差分析 Table 3 Two-way analysis of variance of different grazing intensities and months on aboveground biomass

注：*代表在0.05水平下达到显著水平，**代表在0.01水平下达到显著水平。
Note:*represents a significant level at the 0.05 level,**represents a significant level at the 0.01 level.

随着放牧强度的增加，整个生长季5月～9月份的地上植物量呈现下降趋势。地上植物量在不放牧情况下比重度放牧显著高出55.18%(P<0.05)，且在不放牧、轻度放牧下与重度放牧之间有显著性差异(P<0.05)，在不放牧、中度和重度放牧之间有显著性差异(P<0.05)，在中度和重度放牧之间也有显著性差异(P<0.05)。地上植物量在生长季呈现先增长后下降的趋势，且在8月份达到最高值。地上植物量在5、6月份和7、8、9月份之间有显著性差异(P<0.05)。8月份的地上植物量比5月份显著高出58.60%，比6月份显著高出47.13%(图3)。

图3 不同放牧强度(a)和月份(b)对地上植物量的影响Fig.3 Effects of different grazing intensity (a) and months (b) on aboveground biomass

3 讨论

枯落物盖度和枯落物量在不放牧的情况下显著高于重度放牧，这说明放牧对枯落物的累积有明显的抑制作用，家畜的采食行为减少了植物产生枯枝落叶的数量，使得归还进入土壤的枯落物量变少〔14〕；此外，草食动物的践踏能使地上枯落物变得破碎，进而减少地表枯落物的累积量〔15〕。降水通过改变土壤水分来调节地下生物群体的生存环境，对枯落物的分解产生直接作用〔16〕。本试验中，降水主要集中在7月份，土壤水分的增加能提高枯落物中可溶解性物质的淋溶和土壤微生物的活性，促进土壤微生物对枯落物的分解〔17〕，使得枯落物的盖度在该月份变得最低；在生长末期9月份，部分植物由于气温降低已经衰老、枯死，所以9月份枯落物的盖度较7、8月份高。

在整个生长季中，群落盖度随着放牧强度的增加呈现下降趋势，这与金晓明〔18〕、马超〔19〕等研究结果一致，这是因为放牧家畜采食行为破坏了植物吸收营养物质的器官，使得植物的光合作用效率降低，阻碍了植物的生长，引起植物群落盖度下降〔20〕。土壤含水量可间接影响植物群落生长〔21〕，荒漠草原7、8月份降水较多且温度较高，属于生长季旺盛期，植物呼吸和光合作用的增强有利于体内干物质的积累，群落地上植物量在此时达到峰值，群落盖度也较其他月份高；而在生长季初期5、6月份，月平均温度低于生长旺季8月份平均温度，降水量也相对短缺，植物的生长较为缓慢，所以5、6月份群落盖度和地上植物量低于8月；9月份由于气温降低植物物种逐步进入枯黄期，植物量开始从地上往地下转移，使得群落盖度和地上植物量呈现下降趋势。

不放牧条件下群落地上植物量显著高于中度、重度放牧，这是因为不放牧的情况排除了家畜的采食、践踏对植被的破坏，植物的根系和叶片都保持原有完好无损的状态，使得植物群体的光合作用强于放牧条件，有利于植物生长和有机物质的累积〔22,23〕；另一方面不放牧有利于提高土壤养分，可以促进植物的生长〔24〕；而在中度和重度放牧情况下，家畜的采食行为会直接造成群落地上植物量降低，群落高度、盖度和密度的降低可能会使得土壤地表裸露，加快土壤风蚀过程，进而使得地群落上植物量降低〔25〕。

4 结论

在整个生长季中，枯落物盖度呈现先降低后上升的趋势，而群落盖度则呈现先上升后下降的趋势。在干旱的荒漠草原，群落地上植物量在8月份生长最为旺盛。重度放牧显著降低荒漠草原草地生产力，使得枯落物量的减少，造成荒漠草原养分亏缺严重，将会威胁草地生态系统的稳定性。