牧户定点750m范围内放牧草场植物多样性初探

罗 培，P.Myagmartseren，Ts.Bazarkhand，E.Altanbold，赛西雅拉图*

(1.内蒙古师范大学地理科学学院，内蒙古 呼和浩特 010022；2.Department of Geography, National University of Mongolia, Ulaanbaater 14201-46A)

放牧草场植物群落多样性是其生产力的重要保障，对草原生态环境稳定的维持和草原的可持续发展具有重要的意义。〔1〕国内外关于放牧草场植物群落多样性研究的文章篇幅较多，大部分学者从放牧强度梯度、放牧方式、封育、禁牧休牧、收割及全球气候变化等视角分析放牧草场植物群落多样性的变化。〔2-9〕以放牧距离为尺度研究放牧草场植物群落多样性的文章较少。大尺度的放牧距离范围内(几百至几千公里活动半径)，有学者在论文中提到蒙古高原上逐水草而居和早晚放牧路线的差异等游牧文化为草原生态环境和草场植物群落多样性的保护起到重要作用。〔10〕中尺度的放牧范围内(几十至几百公里活动半径)，通过知网检索“草原植物群落多样性问题”发现，自上世纪90年代开始文章开始急剧增加。这与中蒙两国的放牧改革历史存在一定相关，自20世纪90年代开始，两国大范围长距离的放牧活动开始减少。其中蒙古国逐步开始限定游牧区域，实行苏木内自由放牧政策，牧户放牧半径与游牧时相比有所减小；我国则经历了原始的生态自由游牧、行政性限区自由游牧等一系列变革后，1996年开始实行限区定居牧户放牧或分散定居牧户放牧的方式，牧户放牧半径减少更加显著。随之而来的便是一系列草原生态破坏和草场植物多样性锐减问题产生。但在小尺度范围内(0-1000m)放牧范围内牧户草场生态环境和植物群落多样性的关系如何仍有待进一步考究。为此，文章试图在抛开放牧强度，放牧方式等限制要素下，以牧户定点为中心，对0-750m范围内牧户草场植物群落多样性进行探究分析二者的相关性。从而为牧民合理放牧，牧户草场生态系统的稳定和草原地区人地关系的和谐共处提供理论参考。

1 研究区概况

研究区位于蒙古高原典型草原西北部，地处43°04′44°～47′Z，113°27′～114°11′E，其中那仁苏木两个定点位于内蒙古自治区锡林郭勒盟阿巴嘎旗西北部，纳兰苏木两个定点和一个水源点位于蒙古国苏赫巴托省南部，两个苏木以长约75km的中蒙边境线接壤。气候皆为温带半干旱性大陆气候，年降水量175至250mm，降雨主要集中在6到8月份；最高温度为40℃，最低温度为—42℃，年平均气温较低，为0.7℃；地形为南高北低，呈波状起伏的波状高平原，局部低山丘陵交错相间；土壤主要为栗钙土；饲养的牲畜有蒙古牛、马、骆驼、绵羊等；研究区所处的克氏针茅草原是由原来的克氏针茅群系和大针茅草原退化而来的克氏针茅草原共同组成，其主要植物种类为克氏针茅(StipakryloviiRoshev)、羊草(Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.)、冷蒿(ArtemisiafrigidaWilld.)和局部大针茅(StipagrandisPSmirn.)等。20世纪90年代开始，纳兰苏木游牧区限定于苏木之内，逐步开始限定游牧区域。我国那仁苏木，由原始的生态自由游牧、行政性限区自由游牧等一系列变革后，1996年开始实行限区定居牧户放牧或分散定居牧户放牧的方式。

2 实验与方法

2.1 样地的选取

研究组于2016年7月下旬，对中蒙边境线附近两个苏木，即我国阿巴嘎旗那仁苏木和蒙古国苏赫巴托省纳兰苏木开展了为期一个月的野外调研。主要采样方法为，在两国区域(由Z和M分别表示中蒙两国区域简称)中选取牧户定点，以定点为原点，以150m为间距进行植物样方取样，每个定点在750m总距离内共取5个植物样方，见图1。此次调研一共选取9个定点(含一个蒙古国水源定点)，取得43个植物样方。为便于对比分析，减少重复研究，本次通过植物群落Jaccard相似度系数选取植物群落相似度较少的样方进行比对，其中中蒙两国各两个牧户定点(为增进差异化对比，特选一个蒙古国水源定点),共计5个定点，25个植物样方。

图1 植物样方定点采样模式简图Fig.1 Schematic diagram of the sampling mode of the plant sample

2.2 植物群落Jaccard相似度系数

(1)

式中，a、b分别为各自定点放牧草场植物样方中植物种数，c为两个对比定点草场中植物样方中共有植物中种数。

2.3 植物群落多样性指数

植物群落重要值IV=(相对高度+相对密度+相对盖度)/3

(2)

Patrick丰富度指数Pa=S

(3)

Simpson多样性指数D=1-∑Pi2

(4)

Shannon-Wiener指数H=-∑PilnPi

(5)

Pielou均匀度指数Jsw=H/lnS

(6)

式中，S为定点植物样方中植物种数;Pi为定点植物样方中第i个植物的相对重要值。

3 结果与分析

3.1 定点样地群落间相似度

从表1可见，因研究区所处的克氏针茅草原是由原来的克氏针茅群系和大针茅草原退化而来的克氏针茅草原共同组成，固五个定点间Jaccard相似度指数值均位于“中等不相似”和“中等相似”区间，但各定点放牧草场植物群落之间存在一定的差异性，即各定点植物群落之间存在一定特性。

表1 五个定点间植物群落Jaccard相似度矩阵表Table 1 Jaccard similarity matrix of five fixed-point plant communities

注：0≤β<0.25，表明两个群落极不相似；0.25≤β<0.5，表明两个群落中等不相似；0.5≤β<0.75，表明两个群落中等相似；0.75≤β<1，表明两个群落极为相似。

3.2 样地植物群落结构特征

3.2.1 蒙古国样地植物群落结构特征

根据表2至表4内植物样方数据可知，蒙古国样地植物群落结构特征表现为距离定点300m的植物样方1和样方2，主要以碱蓬(SuaedaglaucaBunge)、西伯利亚滨藜(AtriplexsibiricaL.)、尖头叶藜(ChenopodiumacuminatumWilld)等一年生藜科(Chenopodiaceae)植物为主要优势种，大部分样方中主要种与其他伴生种重要值差距较大。伴生种仍以萹蓄(PolygonumaviculareL.)、轴藜(AxyrisamaranthoidesL.)等一年生植物为主，同时部分样方存在寸苔草(CarexduriusculaC.A.Mey.)、芨芨草(Achnatherumsplendens(Trin.)Nevski)等多年生植物。植物群落结构总体偏一年生化，且植物中科系，种类较为单一，牧草饲用价值中低等植物比重较大。距离定点300-750m外的样方3到样方5，寸苔草、羊草、栉叶蒿(Neopallasiapectinata(Pall.)Poljak.)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa(Trin.)Packer)等多年生植物成为主要优势种，且主要种重要值与伴生植物种间重要值差异较小。同时，黄花蒿(ArtemisiaannuaL.)、尖头叶藜等一年生植物作为优势种仍存在于部分样方。植物群落结构多年生、科系及种类比重显著提升，牧草饲用价值优良种比重较大。此外，从样方1到样方5中发现，随着样方与定点距离的增加，克氏针茅、冷蒿、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus(Willd)Novopokr.)等非优势种比重也有所增加。

表2 蒙古国水源定点样方内植物结构特征变化Table 2 Changes in plant structural characteristics of fixed water samples in Mongolia

注：参照资料来源于《中国草地饲用植物资源》和《天然草原等级评定技术规范》，植物比重为相对重要值(IV)下同。

表3 蒙古国牧户定点1样方内植物结构特征变化Table 3 Changes in plant structural characteristics of Mongolian herdsmen

表4 蒙古国牧户定点2样方内植物结构特征变化Table 4 Changes in plant structural characteristics of Mongolian herdsmen

3.2.2 中国样地植物群落结构特征

根据表5和表6内植物样方数据可知，中国样地植物群落结构特征表现为样方1内(距离定点150m)的植物样方，主要以灰绿藜(ChenopodiumglaucumL.)、尖头叶藜等一年生藜科植物为主要优势种，大部分样方中主要种与其他伴生种重要值差距较大，其中灰绿藜的重要值比重高于40，成为样方内的绝对优势种。伴生种则仍以猪毛菜(SalsolacollinaPall.)等一年生植物为主，同时部分样方存在寸苔草、多根葱(AlliumpolyrhizumTurcz.ExRegel)等多年生植物。植物群落结构总体偏一年生化，且植物中科系，种类较为单一，牧草饲用价值中等植物比重较大。从样方2(距离定点150m外)开始，寸苔草、多根葱、羊草和银灰旋花(ConvolvulusammanniiDesr.)等多年生植物成为主要优势种，且主要种重要值与伴生植物种间重要值差异较小。同时，灰绿藜等一年生植物作为优势种仍存在于部分样方，但随着植物样方与定点距离的增加，样方中植物群落结构多年生、科系及种类、优良饲用牧草比重显著提升，灰绿藜等一年生植物所占比重有所下降。此外，从样方1到样方5中发现，随着样方与定点距离的增加，克氏针茅、羊草、糙隐子草和细叶葱(AlliumtenuissimumL.)等植物比重有所提升。

表5 中国牧户定点1样方内植物结构特征变化Table 5 Changes in plant structural characteristics of Chinese herdsmen

表6 中国牧户定点2样方内植物结构特征变化Table 6 Changes in plant structural characteristics of Chinese herdsmen

3.3 样地植物群落多样性

从图2可知，在样方1到样方3(距离定点450m)内，Patrick丰富度、Simpson多样性、Shannon-Wiener三项指数与定点间距离呈正相关性。Pielou均匀度指数中，部分定点样方数据也与之存在一定关联，但整体而言相关性较低。从样方3到样方5(距离定点450-750m)内，随着样方与定点距离的增加四项指数变化开始趋于平稳。

图2 Patrick丰富度指数对比图(左)及线性变化图(右)Figure 2 Comparison of Patrick richness index (left) and linear variation (right)

图3 Simpson多样性指数对比图(左)及线性变化图(右)Figure 3 Simpson diversity index comparison chart (left) and linear variation diagram (right)

图4 Shannon-Wiener指数对比图(左)及线性变化图(右)Figure 4 Shannon-Wiener index comparison chart (left) and linear variation diagram (right)

图5 Pielou均匀度指数对比图(左)及线性变化图(右)Figure 5 Pielou evenness index comparison chart (left) and linear change chart (right)

4 讨论与分析

自20世纪90年代开始，纳兰苏木开始实行限定游牧区域放牧，那仁苏木实行限区定居牧户放牧或分散定居牧户放牧。两种放牧方式都限制了牧户放牧草场的范围，从而影响了两国的牲畜活动和五畜数量的变化。而体型小，活动面积小出栏快的绵羊成为了牧户牲畜养殖的首选。这与朝宝〔11〕通过对巴林右旗近70年来五畜数量结构分析，得出近30年来,该旗小畜比重上升,大畜比重下降,五畜结构有单一化趋势的研究结果一致。放牧过程中, 牲畜的采食性、土壤性质的改变均可以使群落的植物组成以及群落中种间关系发生变化。而牲畜的选择性采食能够改变牧草间的竞争关系, 从而使放牧草场植物群落的组成结构和种间关系发生变化。〔12-13〕为此，两国植物样方所分析出的植物结构特征与草场放牧区域面积的变化所引起的五畜数量结构特征差异存在一定相关性。

牲畜踩踏频度与草场植物群落多样性存在相关性。〔14〕游牧文化中提倡，牧户早出和晚归的放牧路线应极力避免重复，以减少牲畜对草场的重复践踏。〔15〕在牧户定点处，早晨畜群从定点出发，四散分开采食，傍晚从四面八方汇聚到定点休息。在水源点，畜群从各处赶往水源处饮水。为此，牲畜对草场的践踏压力以定点为中心往四周递减。综上可见，牲畜踩踏压力以定点为中心呈四周递减扩散趋势，文中数据分析结果，在放牧草场距定点0-450m范围内牧户草场植物群落多样性随着与牧户定点距离的增加而提升，群落结构特征呈现出多年生化，种类、科系多样化，牧草饲用价值优良化变化趋势。

放牧强度是影响植物群落多样性的重要因素〔16〕。目前, 多数学者支持“中度干扰假说”〔16-17〕，即适度放牧有利于草地植物多样性的增加。重度放牧下植物群落物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均有所降低〔16〕。此外，放牧通过影响植物群落结构与组成从而影响生物多样性。随着放牧强度的增加，禾草类植物重要值减少, 杂草类植物重要值增加，优良牧草重要值降低, 适口性差的植物种重要值增加，一年生植物增加，多年生植物减少。〔18-20〕综上可见，中蒙两地样方内植物样方数据所呈现出的结果，可能与放牧强度存在相关。即在牧户放牧草场与牧户定点450m距离内，随着距离的增加，放牧强度逐渐降低，牧户草场植物群落多样性提升。450m以后，三者间相关性降低，相关现象特征弱化。

5 结论

两国五个定点所有植物样方数据均显示放牧草场植物群落多样性与牧户定点间距离呈相关关系。主要结果如下：1)距定点0-450m随着植物样方与定点距离的增加，植物群落结构从总体偏一年生化、植物科系种类较为单一、牧草饲用价值中等植物比重较大转变为一年生植物比重下降、多年生科系种类和优良饲用牧草比重显著提升。除Pielou均匀度指数外，Patrick丰富度、Simpson和Shannon-Wiener三项植物多样性指数呈增加趋势；2)距定点450-750m，随着样方距定点距离的增加，植物群落结构和四项多样性指数变化趋于平稳。可见，牧户定点放牧与草场植物多样性存在一定相关关系，在0-450m距离内不合理的放牧极易引起草场重度退化，破坏草场生态平衡。