鲟鱼营养研究进展（四）

译/魏洪城 薛敏

五、碳水化合物

（一）饲料最佳碳水化合物

Fynn-Aikins et al.（1992）用6种含不同D-葡萄糖水平（0～35%，梯度为7%，配方来自Hung et al.（1987）的报道）的饲料，以初重45g的高首鲟为实验动物，进行为期8周的生长养殖试验，他们发现不含D-葡萄糖的饲料处理组BWI和ER显著低于含21%或更高D-葡萄糖的饲料处理组，不含D-葡萄糖的饲料效率显著低于含21%和27%D-葡萄糖的饲料。这些结果表明，饲料中含一定比例的D-葡萄糖（14%～35%）有利于鲟鱼的生长。饲料中具有较高含量的D-葡萄糖可以达到等量糊精碳水化合物的营养效果（Hung et al., 1987, 1989）。随着饲料D-葡萄糖从0增加到35%，脂肪酶活性（葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶和苹果酸酶）也随之增加（Fynn-Aikins et al.,1993）。作者还发现，与含20%糊精和10%纤维素的饲料相比，用含35%D-葡萄糖的饲料饲喂8周的高首鲟，生长性能、磺溴酞的清除能力、肝脏与血浆的丙氨酸氨基转移酶和天冬氨酸转氨酶比率没有受到明显影响。

（二）碳水化合物来源与消化率

Kaushik et al.（1989）用含有5种不同碳水化合物源的饲料（38%的粗淀粉、38%糊化淀粉、38%挤压淀粉、46%的膨化玉米或1种商业饲料）饲喂初重90g和150g的西伯利亚鲟，为期12周。实验结果表明那些饲喂膨化淀粉、糊化淀粉和膨化玉米饲料的鲟鱼末体重明显高于饲喂商业饲料的鲟鱼，但两者都高于饲喂粗淀粉饲料的鲟鱼。作者报道了鲟鱼不能很好利用诸如淀粉这样复杂的碳水化合物源，饲料中含高水平的易消化性碳水化合物会对西伯利亚鲟肝脏的大小、形态和功能产生不利影响。这份报告的局限性在于只有处理组的重复数而没有试验饲料配方的详细信息。

Hung et al.（1989）以初重25g高首鲟为试验动物进行8周生长养殖试验，8种试验饲料分别含有27%的麦芽糖、葡萄糖、生玉米淀粉、糊精、蔗糖、乳糖、果糖或纤维素。试验结果表明各组试验鱼的能量（ER）存在明显差异，含葡萄糖或麦芽糖的饲料处理组最高，其次是生玉米淀粉、糊精和蔗糖饲料处理组，乳糖、果糖或纤维素饲料处理组ER值最低。饲喂乳糖和蔗糖饲料的鲟鱼生长性能较差，是由于小肠和大肠分泌的乳糖酶和蔗糖酶活性低所致。乳糖、蔗糖和果糖利用率低的原因之一是其消化率（ADC）低，据Herold et al.,（1995）报道，蔗糖、果糖、乳糖、生玉米淀粉、麦芽糖、半乳糖、葡萄糖和糊精的ADC值分别为57%、53%、36%、32%、99.9%、99.8%、99.4%、75%。高首鲟似乎对乳糖、蔗糖和果糖的耐受性较低，Hung et al.（1990）曾报道用含这些原料的饲料饲喂鲟鱼，肝体指数和肝糖原显著低于那些饲喂葡萄糖、麦芽糖和糊精饲料的鲟鱼。此外，饲喂葡萄糖、麦芽糖、糊精和生玉米淀粉饲料的鲟鱼肝脏组织正常，但是，喂食乳糖、蔗糖和果糖饲料的鲟鱼肝细胞胞浆中度凝结，胞浆糖原减少，并且瓣肠后端有积水，肠粘膜上皮细胞中的细胞质含有体积较大不规则的非糖原空泡，这些现象类似脊椎动物的大肠中由于二糖耐受性低引起的腹泻。

（三）碳水化合物利用

高首鲟不能很好利用某些碳水化合物，可能是由于它们对易消化的碳水化合物的耐受性低，与人类的糖尿病类似，它们不能很好调节吸收葡萄糖。Hung（1991c）用传统的口服试验，来验证了这一结论是否成立，与其他海绵状鱼相似，高首鲟也对碳水化合物不耐受，典型的特征是饲喂高水平的易消化碳水化合物后，长时间的高血糖浓度。给高首鲟口服包被葡萄糖、半乳糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、乳糖、糊精、生玉米淀粉或纤维素的胶囊（口服剂量1670mg/kg），鲟鱼口服葡萄糖后，2小时～24小时内的血糖浓度持续保持在19mmol/L。血糖的浓度和持续时间明显高于同等试验条件下的鲤鱼（Furuichi and Yone,1981）、斑点叉尾鮰（Wilson and Poe, 1987）和奥尼罗非鱼（Lin et al.,1995）。有人怀疑，口服给药和随后的采血刺激会增加血液中皮质醇的释放，反过来增加血糖浓度来对刺激产生二次反应，从而干扰试验结果。

Deng et al.（2000）开发了一种组合的技术，即在高首鲟中进行胃插管、背主动脉插管和导尿术，允许在最小的应激状态下定量递送已知化合物、重复进行血液取样和连续收集来自试验鲟鱼的尿液样本。Deng et al.（2001）应用这种组合技术，检测到了鲟鱼较低的血糖浓度峰值为10mmol/L，但恢复到正常的血糖浓度3mmol/L～4mmol/L仍然需要24小时。Gisbert et al.（2003）按0、250mg/kg、750mg/kg、1000mg/kg、1250mg/kg和1500mg/kg的口服剂量给高首鲟口服D-葡萄糖后，采用组合技术和分区模型研究高首鲟的血糖反应。血浆葡萄糖动力学模型表明，从消化道到血液中葡萄糖吸收的速率常数显著降低，表明葡萄糖吸收进入循环系统与口服剂量呈非线性关系，并在较高口服剂量下变得饱和。相反，葡萄糖清除率随着血浆葡萄糖浓度的增加而增加，但糖异生发生率仅略有下降。糖异生的这种小幅度的减少可能导致了鲟鱼口服葡萄后长期的高血糖浓度。建模工作为更好地了解鲟鱼碳水化合物利用增加了一个新的维度。

未来的研究除了传统的生长性能和生化反应的评估之外，应该应用现代分子技术，如基因组学、蛋白质组学和代谢组学进行更深入的探究。Gong et al.（2015）在西伯利亚鲟幼鱼2个不同日龄阶段进行了不同的生长养殖试验，第一个阶段是孵化后8日龄～12日龄，首先用高糖饲料（含35%FM，葡萄糖和蛋白质水平分别为57%和21.5%）饲喂；第二阶段是14日龄～140日龄，分别用高水平碳水化合物（含46.5%FM和35%糊精，蛋白质水平为21.5%）和无碳水化合物2种饲料（含85.5%FM）饲喂，用实时荧光定量聚合酶链反应（RT-qPCR）检测了13日龄、30日龄和140日龄不同处理的糖异生酶mRNA的表达水平和活性。在8日龄～12日龄饲喂了高糖饲料的处理组，各个日龄SGR均降低了，并且30日龄幼鱼的果糖-1,6-二磷酸酶的mRNA表达受到了抑制，第二阶段饲喂无碳水化合物饲料的幼鱼，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶和葡萄糖-6-磷酸酶（G6Pase）的mRNA表达上调，但是140日龄G6Pase的活性受到了抑制。作者认为鲟鱼糖异生途径关键酶的转录和转录后活性受饲料中碳水化合物含量的影响，西伯利亚鲟8日龄～12日龄幼鱼饲喂高糖和低蛋白饲料会影响后期糖异生的调节。

Deng et al.（2005）研究了美拉德反应对高首鲟（IBW25g～27g）生长性能的影响，生长养殖试验周期为8周，美拉德反应可以发生在动物饲料中的还原糖和氨基酸的氨基之间，特别是赖氨酸。美拉德反应引起必需氨基酸的破坏，消化率降低，最终产生抗营养和毒性成分，反应产物对动物的消化酶具有抗性，从而导致营养损失。作者将5种试验饲料进行80℃微波加热3分钟，然后70℃干燥1小时，对照组饲料含有4%的D-葡萄糖，2种试验组饲料分别含15%和30%的马铃薯淀粉（HPS），其余2种饲料分别含15%和30%的D-葡萄糖。饲喂率1.7%～3.2%BW/d，使得所有处理组均饲喂相同量的饲料蛋白质和脂质。对照组和15%HPS饲料处理组的SGR最高，其次是30%HPS饲料处理组，30%葡萄糖饲料处理组的生长率最低。其他生长性能指标，如蛋白质和能量沉积和全鱼脂质和肌肉糖原含量各组间没有差异。15%和30%D-葡萄糖饲料处理组生长性能较低，是由于D-葡萄糖和第二限制性氨基酸赖氨酸的美拉德反应所致，这一结论是根据15%和30%D-葡萄糖饲料处理组的赖氨酸、糖原和血糖均低于对照组所得。

Mohseni et al.（2011）用16种含不同蛋白质、脂类和碳水化合物水平的饲料，以欧洲鳇为（IBW=892g）实验鱼，进行为期112天的生长养殖试验，试验设计为4×4因子，以确定饲料最优碳水化合物脂质比例（C:L）和蛋白含量。这些试验饲料包含4种C:L比（0.8、1.1、1.4和1.7）和4种蛋白水平（35%、40%、45%和50%）。结果表明，饲料效率和PER明显受饲料蛋白质水平和饲料不同蛋白质间交互作用的影响，SGR明显受饲料C:L的影响。含35%蛋白质和C:L比例为1.4的饲料处理组，SGR比蛋白质水平和C:L分别为40%和0.6、50%和0.8及50%和1.7的饲料组高。作者报道，当C:L比为0.8～1.7时，欧洲鳇能有效地利用脂类和碳水化合物作为能量来源，当蛋白水平为35%，C:L为1.4时，饲料在欧洲鳇的蛋白沉积最高。因此，高首鲟蛋白质利用效率取决于饲料碳水化合物含量，最佳饲粮应含有36%蛋白质、16.3%脂质和23.7%碳水化合物，C:L比为1.4。

除了饲料组成，饲养方式也会影响鲟鱼的生长性能。Lin et al.（1997）采用连续投喂和每天2次投喂两种方式，在初重9g的欧洲鳇中进行了为期8周的生长养殖试验，2种试验饲料分别含有30%葡萄糖或生玉米淀粉。不考虑碳水化合物来源，连续投喂的高首鲟SGR、FE、PER、体脂含量和肝脏脂酶活性均高于每天饲喂2次的鲟鱼。然而，不论哪种饲喂方式，饲喂含生玉米淀粉饲料的鲟鱼的特定生长速率、FE和SGR均高于饲喂含葡萄糖饲料的鲟鱼。