长白落叶松变异分析及优良家系早期选择

唐 杰，曹振宇，侯 丹，张含国*

(1.鹤岗市林木良种繁育中心，黑龙江 鹤岗 154101；2.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040)

落叶松(Larix)属松科落叶松属，其适应性强、生长迅速、木材坚实耐腐、抗压强度大、工艺价值较高，是我国东北地区主要造林树种之一[1～4]。长白落叶松(LarixolgensisHenry)的分布以吉林省长白山地区为中心，南起辽宁省宽甸县，北到黑龙江省穆棱与鸡西交界，西至松辽平原的东缘，东达日本海岸[5～6]。

长白落叶松在许多地方长势良好，但不同品系的长白落叶松生长差异较为明显[7]，因此，对长白落叶松进行遗传改良显得颇为重要。本研究以黑龙江省鹤岗市良繁中心来源于渤海、错海、鹤岗及林口4个种子园的4～6年生时的长白落叶松自由授粉家系子代林为研究对象，对其树高性状(以5年生时、6年生时树高为主)进行变异分析、方差分析、多重比较、年生长量分析及遗传参数估计等，旨在筛选出生长迅速、稳定、遗传增益大的家系，为长白落叶松育种策略的制定及优良家系早期选择等提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地区自然条件

鹤岗市林木良种繁育中心位于黑龙江省东北部，地理坐标为东经130°13′59″，北纬47°24′25″，西与伊春林业局相邻，北与鹤北林业局相衔接，坐落于小兴安岭东麓低山丘陵与松花江下游平原交界处。地处中温带大陆性季风气候区，年均温4.7 ℃，年最高温37 ℃，极端低温-40 ℃，≥10 ℃积温为2216.5 ℃，年均降水量667.2 mm，无霜期125 d～135 d，年日照总时数为 2 354.5 d。土壤以暗棕壤为主，局部地区为白浆土，土层厚度20 cm～45 cm，pH值6.5～7.6。

1.2 试验林概况

试验林位于鹤岗市红旗林场53林班6小班，种子来源于黑龙江省渤海种子园、错海种子园、鹤岗种子园及林口青山种子园的自由授粉家系，共84个处理，其中，BS、NB为渤海种子园家系21个，CH为错海种子园家系22个，HG为鹤岗种子园家系15个，LK为林口青山种子园家系20个，日5×长77-3、日5×长78-3及兴9×日76-2为杂种落叶松，小北湖和白刀山为长白落叶松种源，并设置1个当地对照。2013年播种，2014年移植，2015年4月底定植，用当地生产造林苗作对照(CK)，采用完全随机区组设计，4行8株小区，重复4次，株行距1.5 m×2.0 m。

1.3 试验方法

于2016年、2017年及2018年秋季落叶松当年停止生长后，用米尺和塔尺测量树高，读至cm。数据分析采用Minitab 16.0统计分析软件，主要包括变异分析、方差分析、多重比较等。

家系遗传力和遗传增益[8]，模型如下：

h2=1 -1/F

(1)

R=iσph2

(2)

(3)

2 结果与分析

2.1 长白落叶松树高变异分析

2.1.1 长白落叶松树高总体变异分析

长白落叶松总体变异分析见表1。长白落叶松树高性状存在丰富的变异，变异系数幅度为26.81%～35.66%，平均变异系数为30.31%。

表1 长白落叶松树高变异分析

Tab.1 Genetic variation of height ofLarixolgensis

性状均值/m均值标准误标准差变异系数/%最小值/m最大值/m4年生树高0.55 0.002 0.15 26.81 0.11 1.29 5年生树高0.80 0.002 0.23 28.46 0.20 2.05 6年生树高1.12 0.004 0.40 35.66 0.21 2.96

2.1.2 长白落叶松不同来源家系树高变异分析

对来源于渤海、错海、鹤岗及林口4个种子园的长白落叶松家系进行变异分析，具体见表2。来源于渤海种子园家系的3个年度树高平均变异系数为30.50%，4、5、6年生时变异依次比对照大5.58%、12.89%、7.64%，树高依次比对照大4.07%、8.89%及18.05%；来源于错海种子园家系的树高平均变异为30.47%，4、5、6年生时变异依次比对照大9.95%、11.57%、5.20%，树高依次比对照大-0.07%、3.68%及14.30%；来源于鹤岗种子园家系的树高平均变异为28.97%， 4、5、6年生时变异依次比对照大-0.04%、7.32%、2.41%，树高依次比对照大12.12%、13.75%及15.81%；来源于林口种子园家系的树高平均变异为30.12%， 4、5、6年生时变异比对照大12.92%、7.83%、2.82%，树高依次比对照大0.62%、7.96%及15.91%。

表2 长白落叶松不同来源家系树高变异分析

Tab.2 Genetic variation of height in families ofLarixolgensisfrom different sources

来源性状均值/m均值标准误标准差变异系数/%最小值/m最大值/m渤海4年生树高0.55 0.003 0.14 25.90 0.12 1.19 5年生树高0.81 0.005 0.24 28.99 0.20 2.05 6年生树高1.16 0.009 0.42 36.62 0.34 2.83 平均0.84 0.006 0.27 30.50 0.22 2.02 错海4年生树高0.53 0.003 0.14 26.97 0.12 1.15 5年生树高0.77 0.005 0.22 28.65 0.20 1.82 6年生树高1.12 0.008 0.40 35.79 0.19 2.96 平均0.81 0.005 0.26 30.47 0.17 1.98 鹤岗4年生树高0.60 0.004 0.15 24.52 0.13 1.18 5年生树高0.85 0.006 0.23 27.56 0.20 1.85 6年生树高1.13 0.011 0.39 34.84 0.35 2.74 平均0.86 0.007 0.26 28.97 0.23 1.92 林口4年生树高0.54 0.003 0.15 27.70 0.11 1.29 5年生树高0.81 0.005 0.22 27.69 0.20 1.90 6年生树高1.13 0.009 0.40 34.98 0.40 2.92 平均0.83 0.006 0.26 30.12 0.24 2.04 对照4年生树高0.53 0.015 0.13 24.53 0.21 0.81 5年生树高0.75 0.021 0.19 25.68 0.30 1.20 6年生树高0.98 0.037 0.33 34.02 0.45 1.98 平均0.750.0240.2228.080.321.33

总之，来源于4个种子园的长白落叶松家系其变异系数随着树龄的增大呈现出增大的趋势，且3年的平均变异系数表现为：鹤岗<林口<错海<渤海。

2.1.3 长白落叶松家系树高变异分析

对84个处理3个年度的树高进行了变异分析，且下面只对变异系数排前10位及末10位的家系予以说明，具体见表3.

4、5、6年生时变异系数大小排前10位家系的平均变异系数依次为30.62%、31.84%、39.51%，依次比对照大24.81%、23.99%、16.15%，树高均值依次为0.53m、0.78m、1.10m，依次比对照大-0.50%、5.13%、12.05%，3个年度变异大且稳定的家系有CH268、CH98、NB206。

4、5、6年生时变异系数大小在末10位家系的平均变异系数依次为21.66%、22.96%、27.67%，依次比对照小11.72%、10.60%、18.68%，树高均值依次为0.61m、0.77m、1.13m，依次比对照大15.06%、3.02%、15.66%，3个年度变异小且稳定的家系为HG5。

表3 长白落叶松家系树高变异分析

Tab.3 Genetic variation of height in families of Larix olgensis

注：上表只列出了3个年度变异系数大小排在前10位及末10位的家系。

2.2 长白落叶松树高方差分析

2.2.1 长白落叶松家系树高方差分析

对84个处理长白落叶松树高进行方差分析，具体见表4。 3个年度树高在区组水平上差异不显著，在家系水平上皆达到极显著水平。4年生时、5年生时、6年生时树高的遗传力依次为86.0%、92.6%、93.4%。10%入选率时，遗传增益依次为42.51%、46.84%、58.94%，20%入选率时，遗传增益依次为33.32%、36.70%、46.19%。

2.2.2 4个种子园间树高总体方差分析

来源于4个种子园的长白落叶松家系树高的总体差异分析，具体见表5。4、5年生来源于4个种子园的长白落叶松家系树高差异极显著，树高皆表现为：鹤岗>渤海>林口>错海；6年生时差异显著，树高表现为：渤海>林口>鹤岗>错海。

表4 长白落叶松家系树高方差分析

Tab.4 Variance analysis of height in families of Larix olgensis

注：**表示差异极显著。

表5 长白落叶松4个种子园间树高总体方差分析

Tab.5 Total Variance analysis of height among four Seed Orchards of Larix olgensis

注：*表示差异显著；**表示差异极显著。

2.2.3 单个种子园家系树高方差分析

为研究来源于不同种子园家系内部的差异，对此做了方差分析，具体见表6。在家系水平上，来源于4个种子园的家系树高在3个年度皆达到差异极显著水平。4年生时，来源于渤海、错海、鹤岗、林口种子园的家系树高遗传力依次为67.6%、82.3%、87.8%、75.1%，10%入选率时，遗传增益依次为36.43%、41.84%、39.29%、41.06%，20%入选率时，遗传增益依次为28.54%、32.79%、30.79%、32.17%；5年生时，来源于渤海、错海、鹤岗、林口种子园的家系树高遗传力依次为91.8%、92.7%、93.0%、89.6%，10%入选率时，遗传增益依次为47.51%、47.18%、45.44%、44.82%，20%入选率时，遗传增益依次为37.23%、36.97%、35.61%、35.12%；6年生时，来源于渤海、错海、鹤岗、林口种子园的家系树高遗传力依次为93.0%、92.6%、91.3%、94.4%，10%入选率时，遗传增益依次为60.40%、58.91%、56.92%、58.12%，20%入选率时，遗传增益依次为47.33%、46.16%、44.61%、45.54%。

表6 长白落叶松单个种子园家系树高方差分析

Tab.6 Variance analysis height in families of Larix olgensis within every seed orchard

注：**表示差异极显著。

2.3 长白落叶松优良家系选择

2.3.1 长白落叶松多重比较

3个年度树高方差分析结果表明，84个处理的4、5、6年生树高皆达到极显著差异，为研究家系间的具体差异，对4、5、6年生树高分别做了多重比较，具体见表7。表7中只列出了各年度树高排在前20%的17个生长良好的家系，并以此分析。

4年生时树高为0.57 m～0.66 m，平均树高为0.61 m，比对照大13.99%，变异系数为19.33%～30.92%，平均变异为24.10%，比对照小1.76%；5年生时树高为0.87 m～0.95 m，平均树高为0.91 m，比对照大21.40%，变异系数为23.84%～31.10%，平均变异为26.54%，比对照大3.36%；6年生时树高为1.26 m～1.42 m，平均树高为1.32 m，比对照大35.26%，变异系数为26.81%～36.88%，平均变异为31.83%，比对照小6.45%。

表7 长白落叶松家系多重比较

Tab.7 Multiple comparison by height in families of Larix olgensis

注：上表中只列出了各年度排在前20%(17个)的家系；单元格表示 树高均值/m (变异系数/%) 分组；同列无共享字母间差异显著。

2.3.2 长白落叶松树高年增长量分析

长白落叶松家系2017及2018年度树高生长量见表8。

由表8可知，2017年树高生长量为0.12 m～0.39 m，平均为0.25 m，2018年树高生长量为0.18 m～0.63 m，平均为0.32 m。两个年度树高生长量较大的家系为BS54、BS542、CH4、HG28及LK299，此5个家系2017年度树高生长量为0.33 m～0.39 m，平均为0.36 m，比对照大69.65%；2018年度树高生长量为0.36 m～0.53 m，平均为0.43 m，比对照大83.51%。

来源于渤海、错海、鹤岗及林口种子园的家系2017年度树高增长量均值依次为0.26 m、0.24 m、0.24 m及0.27 m，依次比对照多20.48%、14.47%、14.99%及25.91%；2018年度树高增长量均值依次为0.33 m、0.34 m、0.28 m及0.33 m，依次比对照多43.67%、45.95%、21.24%及39.82%。

2.3.3 长白落叶松优良家系早期选择

结合5年生、6年生树高多重比较结果与2017及2018年两个年度树高生长量，选择出生长良好、生长快且稳定的家系为BS54、BS542、CH4、HG28及LK299，此 5个优良家系变异系数皆较大，适于无性繁殖，同时，按6年生时树高计，相对于对照依次可获得43.96%、32.73%、29.24%、34.35%、43.00%的现实增益。

3 讨论与结论

遗传变异是生物体内遗传物质发生改变且能遗传给后代的变异，其导致了生物在群体、个体、组织和细胞水平及分子水平上的遗传多样性[9]。4～6年生时长白落叶松树高性状存在丰富的变异[10]，变异系数为26.81%～35.66%，平均变异为30.31%，来源于4个种子园的家系在4、5、6年生时的平均变异系数依次为26.27%、28.22%、35.56%，依次比对照变异大7.09%、9.89%、4.53%，且变异系数随着树龄的增大呈现增大的趋势。对于生长良好且变异系数大的家系，适于无性繁殖，而生长良好且变异系数小的家系，适于有性繁殖。

3个年度树高在家系水平上皆达到差异极显著水平，树高遗传力平均为90.7%，10%入选率时，遗传增益平均为49.43%，20%入选率时，遗传增益平均为38.74%，遗传力受到材料本身、环境及树龄等因素的影响，如张含国[11]等在研究9年生长白落叶松自由授粉家系时，遗传力为66%，于秉君等在研究5年生长白落叶松时也得到树高遗传力比较大的结论[12]。遗传增益不仅与材料本身、环境、树龄有关，还与入选率有关，如杨书文[13]等在研究10年生长白落叶松子代测定林时，树高遗传增益为12.2%。4年生时、5年生时来源于4个种子园的长白落叶松家系树高差异极显著，树高皆表现为：鹤岗>渤海>林口>错海，6年生时差异显著，树高表现为：渤海>林口>鹤岗>错海，这说明随着树龄的增大，来源于渤海和林口种子园的家系在树高生长上的优势逐渐表现出来。6年生时，渤海、错海、鹤岗、林口家系树高遗传力依次为93.0%、92.6%、91.3%、94.4%，10%入选率时，遗传增益依次为60.40%、58.91%、56.92%、58.12%，20%入选率时，遗传增益依次为47.33%、46.16%、44.61%、45.54%。

表8 长白落叶松树高年生长量分析

Tab.8 Annual growth of height of Larix olgensis

84个处理中，最终选择出了的5个优良家系，依次为BS54、BS542、CH4、HG28及LK299，可依次可获得43.96%、32.73%、29.24%、34.35%、43.00%的现实增益。