13月龄养殖齐口裂腹鱼形态性状与体质量的关系

杨月静，向梦斌，刘 庭，戴炳龙，罗 辉，叶 华

(西南大学 动物科学学院/鱼类繁育与健康养殖研究中心，重庆 402460)

经济性状的遗传改良是水产遗传育种计划的重要目标之一，因此，开展经济性状遗传参数的准确估算是获得最优遗传性状的基础。在鱼类的选育过程中，体质量是最主要的目标性状[1]。但是由于遗传的连锁和多效性以及环境因素的影响，若在选育过程中仅以体质量作为参考性状，则难以获得最佳效果[2]。而水产的体质量与形态性状具有高度相关性[3]，因此，选择与体质量显著相关的形态性状进行遗传参数分析，可以提高水产的选育效率。

齐口裂腹鱼(Schizothoraxprenanti)是我国特有的名贵经济冷水性鱼类，其营养价值高、肉质鲜嫩，主要分布于我国长江上游的金沙江、岷江、大渡河、青衣江以及乌江下游等水域[4]。在四川雅安一带，与重口裂腹鱼合称为“雅鱼”，为雅安“三雅”之一。自2001年齐口裂腹鱼的人工繁殖技术取得成功后[5]，齐口裂腹鱼逐渐在四川、重庆和云南等地实现了规模化养殖[6]。随着养殖规模的增大和经济价值的提高，齐口裂腹鱼养殖产业得到进一步发展，因此，对齐口裂腹鱼进行遗传性状改良和优良品种选育已迫在眉睫。鱼的体质量和形态性状是遗传育种中进行选择和定向培育的常用性状。相比于体质量，鱼的形态性状更加直观，若根据鱼的形态性状优先进行间接选择，可以最大限度地提高选择的准确性，从而保证最终的选育效果[7]。

在统计学中，相关分析常用于研究呈平行关系的相关变量之间的关系，通径分析常用于研究多个相关变量之间的线性关系，多元回归分析则表示变量之间关系的具体形式[8]。迄今为止，这3种统计方法已经应用在鱼类[2,9-10]、虾蟹类[11-15]、贝类[16-18]和螺类[19-20]等水产动物形态特征和体质量关系的研究中。13月龄是齐口裂腹鱼生长最快的时期，本研究通过测定172尾13月龄养殖齐口裂腹鱼的体质量和12个形态性状，采用相关分析、通径分析与多元回归分析等3种方法，确定影响养殖齐口裂腹鱼体质量的主要形态性状，并建立最优回归方程，为齐口裂腹鱼选育工作的开展提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

随机挑选172尾健康的13月龄养殖齐口裂腹鱼(野外捕捞群体和养殖群体混合自然繁殖的F1代)，供试鱼为同批次人工繁殖且饲养条件一致，均由四川省峨眉山乐都镇冷水鱼养殖场提供。挑选的供试鱼暂养于西南大学荣昌校区实训基地7 d，停食1 d后开始试验。

1.2 齐口裂腹鱼体质量和形态性状的测量

使用60 μg/L的丁香酚将供试鱼麻醉，用滤纸和干毛巾吸干鱼的体表水分，参照文献[21]中方法测量养殖齐口裂腹鱼的体质量及12个形态性状。将供试鱼平放在托盘里，采用直尺测量全长(X1)、体长(X2)；用分规和直尺测量体高(X3)、体宽(X4)、眼间距(X5)、头长(X6)、头高(X7)、头宽(X8)、吻长(X9)、尾柄长(X10)、尾柄高(X11)和躯干长(X12)；用电子天平称量供试鱼的体质量(Y)。

1.3 数据处理

使用Excel 2007对数据进行初步统计整理，计算供试齐口裂腹鱼各形态性状的平均值、标准差和变异系数，然后运用SPSS 19.0对两两形态性状进行相关分析。在形态性状相关分析的基础上，计算通径系数和决定系数。运用多元回归分析对与体质量显著相关的形态性状建立最优回归方程。数据处理方法和计算公式分别参考HUO等[22]和安丽等[23]的研究。

相关系数的计算公式为：

式中xi为第i个x的值，yi为第i个y的值。

设依变量y和自变量x1、x2、x3间存在线性关系，则回归方程为：

y=b0+b1x1+b2x2+b3x3+e，

式中b0是绝对系数，b1、b2、b3是y对x1、x2、x3的偏回归系数，e是剩余项。

通径系数的计算公式为：

式中bxi为自变量的回归系数，δxi为自变量的标准差，δy为依变量的标准差。

多元线性回归方程模型为：

y=β0+β1x1+β2x2+…βkxk，

式中β0为常数项，β1、β2…βk为偏回归系数。

2 结果与分析

2.1 养殖齐口裂腹鱼形态性状的统计分析

如表1所示，养殖齐口裂腹鱼体质量的均值和标准差分别为93.67 g和32.82 g，变异系数为35.03%，养殖齐口裂腹鱼体长的均值为18.03 cm，变异系数为11.79%。体高的变异系数为14.27%，体宽的变异系数为17.33%。

2.2 养殖齐口裂腹鱼形态性状的相关性分析

如表2所示，养殖齐口裂腹鱼除眼间距与体质量相关性不显著外，其他11个性状与体质量的相关性均达到极显著水平(P<0.01)，其中，养殖齐口裂腹鱼体长与体质量的相关系数(0.939)最大，其次为体高与体质量(0.904)和头长与体质量(0.866)。此外，养殖齐口裂腹鱼的眼间距与体长、体高、尾柄长、躯干长的相关性也极显著(P<0.01)，与其他形态性状的相关性均不显著。养殖齐口裂腹鱼体长与体高的相关系数为0.864，相关性达到极显著水平(P<0.01)。

表1 养殖齐口裂腹鱼形态性状的数据统计分析Tab.1 Statistical analysis of morphological traits datas in cultured Schizothorax prenanti

表2 养殖齐口裂腹鱼形态性状间的相关性分析Tab.2 Correlation analysis between morphological traits in cultured Schizothorax prenanti

注：**表示相关性极显著(P<0.01)，*表示相关性显著(P<0.05)。

Note：** indicate significantly correlation atP<0.01 level,* indicate significantlycorrelation atP<0.05 level.

2.3 养殖齐口裂腹鱼形态性状对体质量的通径分析

如表3所示，直接作用达到显著或极显著水平的5个形态性状分别为体长、体高、体宽、吻长和尾柄长，其中，养殖齐口裂腹鱼体长的直接作用(0.608)最大，并且达到极显著水平(P<0.01)。此外，养殖齐口裂腹鱼体长和体高的直接作用均达到极显著水平(P<0.01)，体宽、吻长、尾柄长的直接作用达到显著水平(P<0.05)。相关系数是形态性状对体质量的直接作用(Pi)和间接作用(∑rij×Pi)的和，间接作用是体高、体宽、吻长、尾柄长的间接通径系数的和。其中，养殖齐口裂腹鱼体长的直接作用(0.608)大于间接作用(0.331)，是影响养殖齐口裂腹鱼体质量的主要因素，体宽、体高、吻长的直接作用比间接作用小。虽然尾柄长对体质量的直接作用为-0.070，但由于养殖齐口裂腹鱼体长、体高、体宽和吻长产生的间接作用为0.783，因此，尾柄长对体质量呈正向作用。

表3 养殖齐口裂腹鱼形态性状对体质量的通径分析Tab.3 Path analysis of morphological traits on body mass in cultured Schizothorax prenanti

注：**表示极显著(P<0.01)，*表示显著(P<0.05)。

Note：** indicates significantly difference atP<0.01 level,* indicates significantly difference atP<0.05 level.

2.4 养殖齐口裂腹鱼体长、体高、体宽、吻长和尾柄长对体质量的决定系数

如表4所示，体长、体高、体宽、吻长和尾柄长5个形态性状对齐口裂腹鱼体质量的单独决定系数分别为0.369、0.103、0.008、0.005和0.005，单独决定系数与两两形态性状的共同决定系数的总和为0.925，说明养殖齐口裂腹鱼的体长、体高、体宽、吻长和尾柄长5个形态性状为影响体质量的主要性状，剔除的其他性状影响较小。体质量的共同决定系数最大(0.337)的2个性状为体长和体高，此外，尾柄长分别和体长、体高、体宽对体质量的共同决定系数为负值，表明它们以极弱的负效应影响体质量。

表4 养殖齐口裂腹鱼体长、体高、体宽、吻长和尾柄长对体质量的决定系数分析Tab.4 The determinant coefficients of standard length,body height,body width,snout length and caudal peduncle length on body mass in cultured Schizothorax prenanti

2.5 养殖齐口裂腹鱼多元回归方程的建立

如表5所示，以养殖齐口裂腹鱼的体长、体高、体宽、吻长和尾柄长5个形态性状为自变量，以齐口裂腹鱼的体质量为因变量，建立最优的多元回归方程：Y=-166.052+9.378X2+18.727X3+7.419X4+12.658X9-4.742X10。如表6所示，对建立的最优多元回归方程进行方差分析，结果表明，各变量间回归关系达到极显著水平(P<0.01)，复相关系数为0.922，回归预测值和观测值无显著差异。因此，所建立的最优多元回归方程可用于齐口裂腹鱼形态性状的选育。

表5 养殖齐口裂腹鱼形态性状偏回归系数显著性检验分析Tab.5 Significance test analysis on partial regression coefficient in cultured Schizothorax prenanti

表6 多元回归方程的方差分析表Tab.6 Variance analysis of multiple regression equation

3 结论与讨论

3.1 养殖齐口裂腹鱼形态性状对体质量的影响分析

性状间的相关系数综合反应了2个变量之间的相互关系，在预测选择反应和目标性状的育种值时具有重要作用[24]。本研究结果表明，除养殖齐口裂腹鱼的眼间距与体质量相关性不显著外，其他形态性状与体质量的相关性均达到了极显著水平(P<0.01)，与在淡水鲨鱼[25]、施氏鲟[9]中的研究结果相似。但由于共线性对形态性状之间相关性的影响，相关系数的简单估计并不能完全反映不同变量间的因果关系。而通径分析不仅可以衡量一个变量对另一个变量的影响程度，还可以将总相关系数划分为直接作用和间接作用2个部分，从而提供不同变量贡献的信息[26]。在本研究中，养殖齐口裂腹鱼形态性状与体质量的相关系数分为直接作用和间接作用。通径分析结果表明，齐口裂腹鱼的体长、体高对体质量的直接作用达到了极显著水平(P<0.01)，而体宽、吻长和尾柄长对体质量的直接作用达到了显著水平(P<0.05)，其中体长对齐口裂腹鱼体质量的直接作用最大，耿绪云等[21]对梭鱼及赵旺等[27]对斜带石斑鱼的研究结果也表明，对体质量的直接作用最大的是体长。本研究通过决定系数分析发现，养殖齐口裂腹鱼的体长、体高、体宽、吻长和尾柄长等保留的5个形态性状与通径分析结果一致。由于齐口裂腹鱼形态性状和体质量性状之间的相关系数具有显著性，因此可以用多重回归方程进行选择以预测重要经济性状[26]。在本研究中，使用逐步多元回归分析来确定偏回归系数的显著性，并逐步消除不显著的形态性状，最后建立了以齐口裂腹鱼体质量为因变量，体长(X2)、体高(X3)、体宽(X4)、吻长(X9)和尾柄长(X10)为自变量的最优回归方程：Y=-166.052+9.378X2+18.727X3+7.419X4+12.658X9-4.742X10，复相关系数为0.922，说明这些形态性状可以作为影响齐口裂腹鱼体质量的主要因素，与以往在其他鱼类研究的结果相似[2,28-29]。

3.2 养殖齐口裂腹鱼形态性状对体质量关系研究的应用

由于形态性状与体质量有着直接的联系，许多研究者针对不同的水产动物进行了研究，确定了不同水产动物影响体质量的主要形态性状，建立了不同水产动物形态性状与体质量的最优回归方程，从而应用于生产实践中。如杜华等[30]的研究表明，影响鸭绿江沙塘鳢体质量(Y)的主要性状为全长(X1)、体长(X2)、体高(X3)和尾柄高(X4)，建立了最优回归方程Y=-46.510-3.810X1+5.148X2+16.939X3+23.829X4，用于指导选育过程。周洲等[31]确定影响清水江鲤体质量的主要性状为体长、体高、体厚、尾柄高和尾柄长，这几个指标可以作为清水江鲤选育的主要选择性状。HUO等[32]对橙壳色的马尼拉蛤进行形态性状与体质量分析，得出壳长、壳高和壳宽是影响体质量的主要性状，其中壳长是最主要的性状，因此，壳长也是马尼拉蛤选育过程中的主要参考选择性状。

齐口裂腹鱼在自然条件下生长缓慢，但在人工池塘养殖条件下生长迅速，一般情况下，生长2～3 a即可达到上市规格。0～2龄的齐口裂腹鱼生长速度较快，3龄之后生长速度变缓，其中13月龄是其生长最快的时期，在该时期对齐口裂腹鱼进行选育能达到良好的养殖效果。本研究以13月龄处于快速生长期的养殖齐口裂腹鱼为研究对象，探讨其形态性状对体质量的影响，得出体长、体高、体宽、吻长和尾柄长可作为齐口裂腹鱼选育的指标，能够在很大程度上避免在对齐口裂腹鱼体质量进行直接测量的过程中所产生的误差，提高了选择齐口裂腹鱼优良个体的准确性和高效性。