芝麻开花时间的主基因+多基因遗传分析

张体德，杜振伟，梅鸿献，刘艳阳，崔承齐，胡程达，马青荣，郑永战

(1.河南省农业科学院 芝麻研究中心，河南 郑州 450002； 2.河南省气象科学研究所，河南 郑州 450003)

芝麻是我国重要的特色优质油料作物，常年种植面积约53.3万hm2，年产量60万～80万t。芝麻种子含油量约55%，油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量高达85%，是优质食用油的重要来源。此外，芝麻还富含特殊的天然抗氧化物质——木酚素(Lignans)，在人类营养保健、医疗及抗衰老等方面受到广泛关注[1]。随着人民生活水平的提高，国内芝麻产量难以满足日益增长的市场需求，2018年我国进口芝麻已突破90万t。发展芝麻生产对我国油料安全、种植业供给侧改革和农民增收均具有重要意义。同大多数作物一样，我国芝麻育种中也存在反复利用少数优异骨干亲本，导致育成品种遗传基础极度狭窄的问题[2-3]，严重影响了遗传改良进度，使芝麻品种选育进入长时间的平台期。外来种质被认为是拓宽作物品种遗传基础的重要基因资源，引进和利用外来种质可以持续有效地改良当地品种的农艺性状，提高品种对现有生物或非生物逆境胁迫以及对未来环境变化的适应能力[4]。近年来，在国家“948(引进国际先进农业科学技术计划)”和国家“现代农业产业技术体系建设”等项目的资助下，河南省农业科学院芝麻研究中心收集了一批来自非洲、美洲、南亚等地区的芝麻种质资源。这些资源具有广泛的地理来源，在产量、品质、抗逆等性状上存在丰富的遗传多样性，是我国芝麻育种中不可多得的外来种质[5-6]。但这些来自热带和亚热带的种质具有很强的光周期敏感性，在温带长日照环境下营养生长旺盛、开花晚，一些极端敏感的材料根本不能开花，成为有效利用外来种质的限制因素。在拟南芥和水稻中，对开花(抽穗)相关基因及其调控网络的研究已经比较清楚[7-8]。与模式植物和主要农作物相比，关于芝麻开花时间的研究十分薄弱。RHIND[9]首次报道，短日照使芝麻提前开花、长日照延缓芝麻开花，并认定芝麻为典型的短日照作物。而后，国内外学者研究了日照长度、温度等对芝麻开花时间及农艺性状的影响，肯定了不同芝麻种质资源在光周期敏感程度上存在差异[10-13]。但迄今为止，仍未见利用遗传群体对芝麻光周期敏感性进行系统遗传研究的报道。盖钧镒等[14]提出了一套主基因+多基因混合遗传多世代联合分析方法，在对多世代群体数据进行联合分析的基础上，可以针对不同数量性状选择最适合的检测模型，实现对控制目标性状的主基因与多基因的数量情况的检测，并估算多种遗传效应。该方法自提出后，已经在多种作物中用于数量性状的遗传分析研究[15-26]。鉴于此，以黄河流域优良芝麻品种豫芝11号为母本，以优异外来种质M368为父本，构建多世代分离群体，通过主基因+多基因混合遗传模型分析，研究芝麻开花时间的遗传基础，为充分合理利用外来芝麻种质资源提供理论支持。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以豫芝11号(P1)和外来优异种质资源M368(P2)为亲本，配制包括P1、P2、F1、B1、B2、F2的6个世代群体，用于开花时间的主基因+多基因混合遗传多世代联合分析。其中，豫芝11号是河南省农业科学院芝麻研究中心培育的优良芝麻品种，自通过审定以来在黄淮流域大面积推广种植，也是目前进行全基因组denovo测序的芝麻品种[27]；M368引自墨西哥，籽粒纯白，千粒质量4.2 g，由于光周期敏感性，在河南省自然条件下开花较晚，不能正常成熟。

1.2 开花时间调查

2018年5月13日，在河南省商丘市睢阳区农业科学研究所(N34°17′，E115°36′)种植豫芝11号×M368组合的P1、P2、F1、B1、B2和F26个世代群体；为方便田间调查，适当减小密度，行距60 cm，株距20 cm，其他管理同大田。调查各世代群体单株开出第1朵花的日期，将从播种到开花的天数作为开花时间，进行主基因+多基因混合遗传多世代联合分析。

1.3 数据分析

2 结果与分析

2.1 芝麻多世代群体中开花时间的描述统计

豫芝11号×M368组合的6个世代群体单株开花时间的描述统计结果见表1和图1。由表1和图1可见，群体分离世代(F2、B1、B2)方差及变异系数均大于非分离世代(P1、P2和F1)，说明开花时间受非遗传因素影响较小。豫芝11号(P1)和M368(P2)开花时间均值分别为53.88 d和62.99 d，差异达极显著水平(P<0.01)。F1开花时间偏向高值亲本P2，表明芝麻开花时间长对短为部分显性。F2、B1、B2均表现为多峰连续分布，说明芝麻开花时间遗传明显表现出复杂数量性状的遗传特征，适于利用主基因+多基因混合遗传多世代联合分析方法进行遗传规律检测。

表1 不同世代群体单株开花时间描述统计Tab.1 The descriptive statistics for flowering time of plants in multiple generations

注：字母A和B表示P1和P2开花时间在α=0.01 水平下差异显著。

Note：A and B indicate that flowering times of P1and P2are significantly different at 0.01 level.

A: P1、P2、F1; B: F2; C: B1; D: B2图1 豫芝11号×M368组合6个世代群体单株开花时间的次数分布Fig.1 The distributing frequency of flowering time in 6 generations of Yuzhi 11×M368

2.2 候选及最优遗传模型的确认

利用主基因+多基因混合遗传多世代联合分析方法[14]对芝麻P1、P2、F1、B1、B2、F26个世代群体单株开花时间进行遗传分析，获得1对主基因(A-1—A-4)、2对主基因(B-1—B-6)、多基因(C-0—C-1)、1对主基因+多基因(D-0—D-4)和2对主基因+多基因(E-0—E-6)等5类共24种遗传模型下的极大似然函数值和AIC值(表2)。根据AIC值最小原则，选取最小AIC值及与最小AIC值接近的3组模型，即B-1(2 422.76)、D-0(2 414.10)及E-3(2 409.66)，作为候选模型。

表2 24种遗传模型下估算的极大对数似然函数和AIC值Tab.2 The log maximum likelihood and AIC estimated under 24 genetic models

表3 芝麻开花时间候选遗传模型的适合性检验参数Tab.3 Parameters of goodness-of-fit tests under candidate models for flowering time in sesame

注：*表示在α=0.05水平显著。

Note：* indicates significance at 0.05 level.

2.3 芝麻开花时间基因的遗传行为及效应

表4 芝麻开花时间的遗传参数Tab.4 Genetic parameters estimated for flowering time in sesame

3 结论与讨论

开花时间是植物进化和生态适应的重要性状，也是育种人员能否有效利用外来种质的限制因素[28-29]。研究芝麻开花时间的遗传基础，对种质资源评价、创新和利用均具有重要意义。本研究利用豫芝11号×M368组合的P1、P2、F1、B1、B2和F26个世代群体，对芝麻开花时间进行了主基因+多基因混合遗传多世代联合分析。结果表明，外来优异种质M368与豫芝11号开花时间上的差异适合2对加性-显性-上位性主基因遗传模型。就加性效应看，在2个主基因位点上，来自豫芝11号(P1)的等位基因均能够缩短开花时间；而来自M368的等位基因均对开花不利，这可能是外来种质光周期敏感性的基础。就显性效应来讲，第1对主基因虽然具有部分负向显性作用，但效应值较小，杂合状态时对杂种后代开花时间影响不大；而第2对主基因的显性效应(hb)和势能比值(hb/db)分别达到了4.72和-2.04，杂合状态下能明显延长开花时间，对杂种优势利用或开花期选择造成严重干扰。就互作效应来说，2对主基因间加性×加性、显性×显性、加性×显性、显性×加性的互作效应分别为-2.46、-3.38、-6.92、-1.44，说明主效基因间的互作效应对开花时间具有一定的影响，且在第2对主基因在杂合(显性)状态下对开花时间的影响较大。在B1、B2和F2世代，2对主基因的遗传率分别为69.39%、88.25%和73.26%，说明芝麻开花时间除受主基因控制外，在相当程度上还受本模型未检测到的微效基因或环境等非遗传因素的影响。由于芝麻开花时间遗传中基因的加性、显性、上位性同时存在，当本地种质和外来种质杂交后，相关基因在杂合状态下对开花时间影响较大，故在低世代选择效果较差，更适合在高世代实施人工选择。需要指出的是，高等植物开花是一个复杂的过程，受多个基因及外界环境因素的共同调控[7-8,28]，本研究利用2份芝麻材料，在中纬度长日照条件下开展试验，利用主基因+多基因混合遗传多世代联合分析法检测到2对主基因加性-显性-上位性共同控制芝麻开花时间。但是，在不同种质资源中以及在不同日照长度下，参与芝麻开花时间调控的基因数是否相同、不同等位基因的效应大小仍需进一步分析。