油用牡丹主要表型性状的相关分析

刘艺平，黄志远，梁 露，贺 丹，王佩佩，张 琳，孔德政

(河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002)

牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)因其花大色艳，被誉为“花中之王”，是我国的传统名花。近年来的研究发现，牡丹不仅具有良好的观赏价值，而且还具有很好的经济价值。尤其是研究发现，油用牡丹的牡丹籽油不饱和脂肪酸含量在90%以上，且营养价值很高，是迄今为止发现较为适合人体营养的油脂[1]。但是目前对于油用牡丹的研究也大部分集中在栽培生理[2-3]、产业发展[4-5]、种子油的制备工艺[6-7]和种子的化学成分研究以及副产品开发及药用保健方面[8-12]，而对于油用牡丹产量性状的基因定位和分子育种等方面的研究报道很少[13-14]。

表型是基因型和环境因素互作的结果，主要在个体水平上进行表达。表型性状包括形态学性状、生物化学成分特征、生化代谢特征、生理活性特征及环境适应能力等方面[15]。研究植物的表型性状可以寻找优良性状的遗传材料，从而为遗传改良奠定基础[16]。本研究以36份产油量较好、观赏性较佳的牡丹种质为试材，对25个表型性状进行变异性、相关性及主成分分析，为油用牡丹种质资源创新和新品种选育提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本研究选择的具有代表性的36份牡丹种质，均引种栽培于洛阳农林科学院7 a以上。油用牡丹的选择参考文献[17-19]中报道的性状稳定、产油量较好和观赏性较佳的种质(表1)。

1.2 数据的选取与测量

田间调查试验于 2017年4—9月进行。以单株为1个样品，每株选取3个顶芽开花的萌蘖枝进行测定，每个样品选3株性状良好的植株作为3个重复。共测定25个性状，其中产量性状9个、果实性状4个、生长性状12个。产量性状包括单株产量(单株种子产量)、种子含油率、聚合蓇葖果数、有效聚合蓇葖果数、有效果实率、单个蓇葖果种子粒数、单株种子粒数、百粒干质量、种子含水量9个性状，果实性状包括聚合蓇葖果直径、蓇葖长、蓇葖宽、蓇葖果果形指数4个性状，生长性状包括株高、冠幅、单株花朵数、小叶数、复叶长、复叶宽、复叶长宽比、叶柄长、顶小叶长、顶小叶宽、顶小叶长宽比、花径12个性状。

表1 36份油用牡丹供试材料

1.3 数据处理

利用Excel整理原始数据，利用SPSS 22.0对测定的25个表型性状进行统计和分析，统计参数主要包括平均数、标准差、标准误差、最小值、最大值、变异系数。

2 结果与分析

2.1 油用牡丹表型性状的变异分析

从表2可以看出，大部分的表型数量性状存在明显的变异，变异系数为9.1%～83.1%，变异系数越大说明该项指标的变异越大[20]。其中，单株产量变异系数最大，种子含油率的变异系数最小。产量性状的变异系数为17.3%～83.1%，单株种子粒数和单株种子产量的变异程度都很高，分别达到74.2%和83.1%，单株种子粒数变幅为56～2 350，平均值为686。果实性状的变异系数为15.5%～22.5%，变异系数均较小，表明果实性状变异程度较小。生长性状的变异系数为13.9%～38.2%，其中，顶小叶宽变异系数最大。在这些性状中，产量性状的变异系数均较高，说明不同品种之间产量性状之间具有丰富的变异。

2.2 油用牡丹表型性状的相关性分析

利用Pearson相关系数来分析两两性状之间的相关性，相关系数如表3所示，不同性状之间呈现不同的相关性。相关系数较大的有株高与冠幅(0.70)、花径(0.72)，单株花朵数与聚合蓇葖果数(0.99)、有效聚合蓇葖果数(0.76),单株种子产量与有效聚合蓇葖果数(0.86)、单个蓇葖果种子粒数(0.78)、单株种子粒数(0.96)、蓇葖长(0.72),聚合蓇葖果数与有效聚合蓇葖果数(0.80),有效聚合蓇葖果数与单株种子粒数(0.91),单个蓇葖果种子粒数与单株种子粒数(0.83)、蓇葖长(0.74)、蓇葖宽(0.70),聚合蓇葖果直径与蓇葖长(0.95)、蓇葖果果形指数(0.87),蓇葖长与蓇葖宽(0.79)，这说明以上性状中存在极显著的相关性。

表2 油用牡丹表型性状的统计分析

在产量性状中，单株种子产量与株高(0.61)、冠幅(0.48)、单株花朵数(0.59)、花径(0.46)、聚合蓇葖果数(0.64)、有效聚合蓇葖果数(0.86)、单个蓇葖果种子粒数(0.78)、单株种子粒数(0.96)、聚合蓇葖果直径(0.66)、蓇葖长(0.72)、蓇葖宽(0.67)、蓇葖果果形指数(0.47)12个性状呈极显著相关性(P<0.01)。在极显著正相关中，单株种子产量与单株种子粒数相关系数最大，为0.96；单株种子产量与花径相关系数最小，为0.46。单株种子产量与复叶长宽比、顶小叶宽呈负相关。这说明单株种子产量与果实质量、果实数量、有效果实数、株高和冠幅等性状有直接关系。此外，百粒干质量与单株种子产量性状之间显著关系并不明显，与聚合蓇葖果直径(0.44)、蓇葖长(0.46)、顶小叶长(0.59)等存在极显著关系。

2.3 油用牡丹表型性状的主成分分析

如表4所示，第一到第五主成分的初始特征值分别为8.866、4.011、2.351、1.976、1.500，所占方差比例分别为35.464%、16.045%、9.404%、7.903%、6.000%，这5个主成分的累积量达到74.816%，说明这5个主成分基本覆盖了所有的表型性状的主要信息。

表3 油用牡丹表型性状间相关性分析

注：*表示0.05水平显著，**表示0.01水平显著。

Note： * indicates that the 0.05 level is significant, ** indicates that the 0.01 level is significant.

表4 油用牡丹表型性状的主成分分析

由表5可知，主成分1(PC1)中贡献率高的为单株花朵数、单株种子产量、有效聚合蓇葖果数、单株种子粒数、聚合蓇葖果直径、蓇葖长，均在0.80以上，由此可以看出,第一主成分主要反映植株的产量性状和果实性状。主成分2(PC2)中贡献率高的分别为复叶宽、顶小叶长、顶小叶宽、百粒干质量、种子含水量，均在0.50以上，可以看出,第二主成分主要反映植株的叶片性状和籽粒性状。主成分3(PC3)中贡献率高的分别为株高、冠幅、小叶数、顶小叶长宽比、聚合蓇葖果数，该成分主要反映的是植株性状，与植株大小、株型关系密切。主成分4(PC4)中贡献率高的为小叶数、复叶长、复叶宽，主要反映了复叶形态。主成分5(PC5)中贡献率高的复叶长宽比、顶小叶宽、叶柄长，主要反映了叶部形态。

表5 油用牡丹性状主成分分析中前5个主成分的贡献率

续表5 油用牡丹性状主成分分析中前5个主成分的贡献率

3 结论与讨论

变异系数的大小可间接反映出表型多样性的丰富程度，变异系数大的则说明该性状在研究材料中变异幅度广泛，间接说明了材料的多样性丰富。相反，变异系数小的则说明其变异幅度较小，间接说明了材料的的多样性较差[21]。本试验中测定的表型性状较多，其变异系数为9.1%～83.1%，说明这36份牡丹种质表现出较为丰富的遗传多样性。在这些测定的性状中，单株种子产量的变异系数最高，为83.1%，种子含油率的变异系数最小，为9.1%，说明单株种子产量属于强度变异，种子含油率相对来说变异较小，这也说明了不同的牡丹品种产量之间存在很大的差异，而产量的多少直接影响到油用牡丹的油用性，这与崔虎亮等[22]在油用牡丹单株产量和主要表型性状的相关性中的研究结果是一致的。

本研究中调查的性状比较多，通过对表型性状Pearson相关性分析发现，与单株产量相关的性状达到15个，达到极显著水平(P<0.01)的有株高、冠幅、单株花朵数、花径、聚合蓇葖果数、有效聚合蓇葖果数、有效果实率、蓇葖果种子粒数、单株种子粒数、聚合蓇葖果直径、蓇葖长、蓇葖宽、蓇葖果果形指数13个性状，这说明了株高、冠幅、单株花朵数等这些生长性状在油用牡丹的选择性育种中起到了重要作用。

主成分分析是将原来具有相关性的性状转变为彼此独立的性状的多元统计方法，它仅仅利用数个反映原性状内在联系且起主导作用的综合指标就可以达到利用多个性状科学地综合分析问题的目的[23]。本研究中通过主成分分析发现，产量性状和果实性状对主成分的贡献率基本均在0.80以上，其中表型性状中的单株花朵数对主成分贡献率达到了0.91，这与相关性分析结果相一致。通过相关性和主成分分析，表明在油用牡丹品种选育中，单株种子产量、有效聚合蓇葖果数、单株种子粒数和单株花朵数应作为首要指标。