鲟鱼营养研究进展（三）

译/魏洪城 薛敏

四、脂质

（一）最佳膳食脂质

鲟鱼的最佳膳食脂肪需要量只有一个研究，Guo et al.（2011）以初重67g的杂交鲟（西伯利亚鲟×俄罗斯鲟）为实验鱼，进行了为期10周的养殖试验，7组试验饲料（37%粗蛋白）分别含不同氮源，依次增加鱼油和豆油的混合油（1:1，饲料混合油含量4%～19%）。结果表明FE不受饲料脂肪含量的影响。SGR折线分析表明，幼龄杂交鲟的最大脂质需要量为11.1%。增加饲料脂质水平对全鱼蛋白质水平没有影响，但全鱼脂质随着饲料脂质水平的增加而显著增加。作者认为杂交鲟具有较好的适应高脂饲料的能力，这一结论和Hung et al.（1998）的报道一致，据报道，在114g高首鲟饲料中，随着毛鳞鱼油（18.2%～29.4%）的增加和FM（71%～57.9%，挪威LT94）的降低，SGR和FE没有差异。用最高毛鳞鱼油含量（35.1%）和最低FM含量（50.8%）的饲料饲喂高首鲟，SGR和FE低于毛鳞鱼油含量18.2%～29.4%的饲料组。然而，这并不能明确说明高首鲟的最佳膳食脂肪需要量，因为饲料蛋白含量随着脂质的增加逐渐减少了。Amirkolaie et al.（2012）用高脂饲料和低脂饲料2种饲料用饱食和6成饱2种饲喂方式饲喂初重61g的欧洲鳇，为期3个月，发现饲料脂质水平和饲喂方式对于欧洲鳇末体重没有交互作用影响，但是末体重会受饲料脂质水平和饲喂量2种因素的影响。饲料脂质水平和饲喂方式对于FE也没有明显的交互作用影响，但是饲喂方式会影响FE。然而，从这项研究中难以得出明确的结论，因为仅使用2个水平的饲料脂质。

（二）必需脂肪酸

Deng（1996）在初重8g的高首鲟中进行了为期16周的生长试验，报道了必需脂肪酸（EFA）的需要量。试验饲料为8种精制饲料，分别含有12%软脂酸甘油酯、11%软脂酸甘油酯+1%硬脂酸甘油酯、11%软脂酸甘油酯+1%三油酰甘油酯、11%软脂酸甘油酯+1%亚麻油脂、11.5%软脂酸甘油酯+0.5%亚麻油脂、11%软脂酸甘油酯+1%高度不饱和脂肪酸、12%除腥鲱鱼油、12%对照油脂（玉米油:鱼肝油:猪油=1:1:1）。对照鱼油饲料组的SGR和FE明显高于鲱鱼油饲料组，鲱鱼油饲料组的SGR和FE高于其余6组。饲喂鲱鱼油和对照油饲料的鲟鱼鱼体脂肪含量和肝体指数均显著高于其余各组。肝脏中的脂质含量对血脂的反应比肌肉脂质的反应更敏感，鱼体组织的脂肪酸组成受饲料脂肪酸模式的影响。

组织脂肪酸检测表明高首鲟可以对18:2（n-6）和18:3（n-3）脂肪酸去饱和和延伸。20:3（n-9）脂肪酸在饲喂含18:2（n-6）和18:3（n-3）脂肪酸饲料的鲟鱼中不能检测到，在饲喂缺乏18:2（n-6）或18:3（n-3）脂肪酸饲料的鲟鱼中相对较高。这些结果表明，高首鲟需要（n-3）和（n-6）脂肪酸，作者还表明，肝脏磷脂中20:3（n-9）与20:4（n-6）的比值和20:3（n-9）与22:6（n-3）的比值可作为幼龄鲟鱼EFA缺乏的指标。本实验的缺陷在于，目前尚不清楚肝脏磷脂中20:3（n-9）与20:4（n-6）和20:3（n-9）与22:6（n-3）异常比率和实验鱼缓慢的生长是否由于EFA缺乏或者饲料中合成甘油三酯的低消化率引起。上述饲料中合成甘油三酯的消化率应明确，以消除甘油三酯消化率低作为研究中的干扰因子。此外，应开发更合理的饲料，使用与鱼油消化率相当的合成甘油三酯，从而定性和定量两方面清晰的确定EFA需求量。

（三）最佳蛋白质脂质比

Mohseni et al.（2007）和Hassani et al.（2011）研究了波斯鲟最佳蛋白质脂质比。Mohseni et al.（2007）以初重139g波斯鲟为实验鱼进行了为期21周的养殖试验，试验饲料分别含40%和45%两种水平的蛋白质和10%、15%、20%和25% 4种水平的脂质。饲料蛋白质水平和饲料蛋白质与脂肪水平的交互作用对鲟鱼SGR无显著影响。然而，SGR明显受饲料脂质水平的影响。蛋白质效率受蛋白质水平的影响，而不受饲料脂质水平的影响，蛋白质和脂质水平之间的相互作用也不受饲料脂质水平的影响。此外，膳食蛋白质、脂质水平和蛋白质与脂质的交互作用对FE没有影响。作者基于SGR得出的结论是，最佳的蛋白质和能量分别为40%和18mg/kJ～20mg/kJ，波斯鲟幼鱼饲喂含40%粗蛋白和25%脂质的饲料生长性能最佳。

Hassani et al.（2011）进行了为期140天的波斯鲟（IBW=10g）生长养殖试验，4×3因子试验设计中的12种饲料分别含有40%、45%和50% 3种水平的粗蛋白和18.5MJ/kg、19.8MJ/kg、21.1MJ/kg和22.4MJ/kg 4种水平的能量，饲料中的脂肪和无氮提取物分别为8%～26%和7%～30%。试验结果表明蛋白质、能量和蛋白质水平与能量水平的交互作用对特定生长率没有显著影响，但PER明显受饲料蛋白质、能量及交互作用的影响。饲料效率仅受饲料能量水平的影响，而不受饲料蛋白质和蛋白质与能量交互作用的影响。作者得出结论，饲料含有40%蛋白质、20.1%～25.9%脂质和17.86g/MJ蛋白质能量比能够满足波斯鲟幼鱼的生长需求。此报道的主要局限是没有提供实验饲料的配方。然而，在鱼类的NRC营养需求中还没有提及其他鱼类的最佳蛋白质与脂质比例（NRC，1973；1977；1983；1993；2011），因为它不是基于一个健全的生物学概念，因此，这一比率在上述研究中的有用性非常值得考究。

（四）替代脂质源

Xu et al.（1993）用含有15%不同脂质的饲料在初重35g的高首鲟中进行9周的生长养殖试验，脂质源分别为对照（玉米油：鱼肝油：猪油=1:1:1）、玉米油、鱼肝油、猪油、亚麻籽油、大豆油、番红花油或菜籽油，结果表明它们在BWI、FE和全鱼体成分在各处理间没有显著差异。Xu et al.（1996）还报道高首鲟可使亚油酸（18:2 n-6）和亚麻酸（18:3 n-3）去饱和和延伸。饲喂上述饲料的鲟鱼无生长差异可能是由于试验鱼（IBW=35g）太大和试验周期（9周）太短造成，也可能是由于高首鲟本身对EFA需求量非常低，更重要的是，这些天然油脂可能含有足够量的EFA。今后的研究应该用更小的试验鱼，更长周期的生长养殖试验，生长试验前应进行2周～3周的驯化。

Gawlicka et al.（2002）用分别含17%、25%、33%和42%脂质的饲料饲喂3日龄高首鲟幼鱼24天。含17%脂质的饲料是商业用的保密配方，因此，该饲料脂质的成分组成不明确，其他3种饲料中分别含有2%的大豆卵磷脂（SL）和2%的鱼肝油（CLO）、8%的SL和6%的CLO和14%的SL和10%的CLO。含17%脂质饲料处理组的SGR显著高于饲喂含25%和42%脂质的饲料处理组，但与饲喂33%脂质的饲料处理组相比无显著差异。Ebrahimnezhadarabi et al.（2011）饲喂720g高首鲟幼鱼8周～9周，试验饲料异氮和等能，含5%鱼油，分别添加6%、4%、2%和0的大豆油，随着大豆油的递减，分别依次添加0、2%、4%和6%的磷脂油。作者报道，血清甘油三酯、胆固醇、肝脏丙氨酸氨基转移酶、天门冬氨酸氨基转移酶和脂肪酶活性没有显著差异，未报道生长性能数据。Gawlicka et al.（2002）和Ebrahimnezhadarabi et al.（2011）的研究是非常初级的，需要更多的研究来探索大豆卵磷脂或磷脂作为鲟鱼饲料脂质替代源的可行性。Hung and Lutes（1988）进行了为期6周的高首鲟（1体重1g～34g）的生长养殖试验，采用2×2因子设计，4种饲料异氮和等量，饲料中添加0或8%精制大豆卵磷脂和0或0.8%氯化胆碱，以确定卵磷脂或胆碱是否是鲟鱼饲料需要的成分。大豆卵磷脂和氯化胆碱均补充的2个饲料处理组和只补充氯化胆碱的饲料处理组BWI明显高于只补充大豆卵磷脂的饲料处理组，后者又高于豆卵磷脂和氯化胆碱都没有补充的饲料组。不添加豆卵磷脂和氯化胆碱的饲料，饲料效率显著低于其他3种饲料，但在其余3种饲料处理组中，FE没有显著差异。这些结果表明，鲟鱼饲料不需要卵磷脂，但对胆碱有要求。此外，精制的大豆卵磷脂可以用来代替高首鲟鱼饲料中的一些油质混合物作为饲料脂肪的替代源。

Sener et al.（ 2006） ，Hosseina et al.（2010），Fackjouri et al.（2011），and Hassankiadehet al.（2013）分别在俄罗斯鲟和高首鲟中进行了替代脂质源替代鱼油的研究。Sener et al.（2006）将初重144g的俄罗斯鲟分成4组，进行10周生长养殖试验，对照组饲料含10%的鱼油；试验组第1组饲料中含有5%鱼油、2.5%玉米油（CO）和2.5%向日葵（SFO）；第2组含10%CO；第3组含10%SFO。4组试验鱼的SGR没有差异，试验组第3组FE显著低于其余各组。结果表明，植物油中，SFO对俄罗斯鲟鱼的生长促进作用优于CO。这项研究有几个问题，可能影响研究结果的准确性，低SGR和FE，可能是由于低水温（16℃）引起，更重要的是，实验设计可能引入了一些干扰因素，因为4种饲料中，蛋白质来源和水平（25%～40%FM，0.5%～33%SBM，7%～14.5%向日葵粉，7.5%～20.5%玉米粉）及碳水化合物水平（0～13%小麦粉）随饲料油脂来源和含量的变化而变化。

Hosseini et al.（2010）分别用添加5.4%鱼油、大豆油或菜籽油，鱼粉含量50.5%的3种饲料饲喂初重206g的高首鲟，养殖120天后，比较各组鱼的FBW、增重率和FE。作者发现各组生长性能没有显著差异，但是各组的肌肉脂肪酸组成存在明显差异。作者得出了高首鲟对大豆油和菜籽油的利用与对鱼油的利用效果相当。他们也注意到，由于植物油脂肪酸的不平衡会限制植物油完全替代鱼油。作者建议在以后的研究中，其他方面也应该考虑，如肝脏脂肪酸组成、组织学效应以及其他大小和年龄的高首鲟。Xu et al.（1993）的研究中，206g的实验鱼太大，120天的养殖试验不足以让高首鲟耗尽原本积累的EFA。以后的研究应该用更小的试验鱼，更长的试验时间以及必要的试验前驯化处理，这样才能更明确说明，植物油替代鱼油不会引起EFA缺乏而影响鲟鱼生长。

Fackjouri et al.（2011）用含5种不同水平的鱼油或大豆油（SBO）饲料饲喂初重215g的高首鲟，时长6周，对照饲料不含鱼油或SBO，低SBO饲料只有5.4%SBO，高SBO饲料有17.4%SBO，低鱼油饲料有5.4%鱼油，高鱼油饲料有17.4%鱼油。作者报道，饲喂高鱼油饲料的鲟鱼SGR显著高于对照组和低SBO饲料处理组，但与饲喂高SBO和低鱼油的饲料处理组无显著差异，对照组饲料效率最低，显著低于高SBO和高鱼油的饲料处理组，但和低SBO和低鱼油的饲料处理组无差异。低SGR（0.7～1.2）和低FE可能是由于水温低（15℃）和生长试验周期（6周）短造成，正如作者所建议，未来的研究应该以更高的水温和更长的生长试验周期进行。

Hassankiadeh et al.（2013）用5种试验料饲喂初重27g的欧洲鳇（H.huso），为期6周，对照组饲料含10%的鱼油（棱鲱鱼油），A试验组饲料含5%鱼油、2.5%SFO和2.5%SBO，B试验组饲料含有5%鱼油、2.5SFO和2.5%菜籽油（CaO），C试验组饲料含有5%鱼油、2.5%SBO和2.5%CaO，D试验组饲料含有3.3%SFO、3.3%SBO和3.3%CaO。5个处理组的SGR和FE无显著差异，作者认为在幼龄鲟鱼饲料中用植物油替代鱼油是可行的，对鲟鱼生长性能没有负面影响。在这项研究中，FE比Xu et al.（1993）的试验结果低（前者为后者的67%～68%）。低FE可能是由于低脂质含量的饲料和高投喂率（5%～6% BW/d，每天3次人工投喂），这可能会影响试验结论的准确性。

未完待续