铁路沿线4种蒿属植物植冠储藏种子的重量形状及萌发特性

马君玲，吴世杰，张晓妮，王连峰

（大连交通大学环境与化学工程学院，辽宁大连116028）

0 引言

种子重量与形状作为种子形态的重要特征，一直备受关注。大量研究发现，植冠种子库种子的重量形状与土壤种子库寿命密切相关，小粒、近圆球形的种子更容易形成持久种子库[1]，而持久种子库是植物适应干扰的机制之一，植物具有持久土壤种子库，可以使它们更好的应对外界环境的频繁干扰。种子重量和形状还对种子萌发及植被分布格局有影响，有研究报道，小种子植物具有更大的结种量，同时具有萌发快、萌发率高的特点[2-4]，且扩散能力也较强，容易在风力等外力作用下散布到较远的地方，进而扩大种子的时空分布[5]。可见，种子的扩散、萌发和种群的空间格局等都与种子的重量形状密切相关。

种子萌发行为作为植物关键的繁殖对策是生态学研究的重要方面，其萌发特性能够反映种子活力的大小和植物对生态环境的适应性。马君玲等[6]研究发现，科尔沁沙地植物种子在植冠储藏一年后仍然具有很高的活力，其萌发对降水的响应较大，表现出速萌型和缓萌型的特点；张继恩等[7]在研究阿拉善荒漠地区具有植冠种子库的植物时发现，其种子普遍具有低萌发率和缓慢萌发进程的特点，多数植物对荒漠干旱气候表现出适应性。植冠种子库种子萌发行为对群落的建植、种群持续及更新演替都具有重要的生态意义[8-10]。

菊科蒿属植物广泛分布于干旱半干旱地区，是辽西北沙区重要的固沙植物，在沙区生态系统的恢复与重建中发挥着重要的作用。生态系统恢复迫切需要多物种的比较研究，这样能够准确辨识出植物适应进化的主要途径，并确定在特定生境中植物具备适合度所表现出的生活史和生理特点。因此，本研究通过比较研究辽西北铁路沿线沙区段不同生活型和生境的蒿属植物植冠储藏种子的重量、形状及萌发特性，了解特殊生境不同蒿属植物繁殖对策的差异，分析植冠种子库在铁路沿线生态脆弱区植被更新进化过程中所发挥的作用，以期为该区生态修复和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

试验于2018年3月在辽宁省高校环境科学与技术重点实验室进行。位于辽西北地区大郑线铁路（南起辽宁省黑山县大虎山站，北至吉林省双辽市郑家屯站）沿线的甘旗卡境内沙区段（北纬42º58'，东经122º21'）。该地区属大陆性温带半湿润半干旱气候过渡带，年均气温6℃，生长季是4月下旬—9月下旬。年均降水量450 mm，主要集中在6—8月。土壤类型以风沙土和草甸土为主。植被类型主要有固定沙地草本植被、半固定沙地灌木及流动沙地先锋植被。

1.2 研究方法

1.2.1 研究物种 选择不同生活型和不同生境的4种菊科蒿属植物为试验物种（见表1），所选物种均具有植冠种子库[11]。其中，大籽蒿和万年蒿选自阜蒙县，野艾蒿和黄蒿分别选自阜蒙县和新民市。

1.2.2 种子重量及形状测量

（1）种子重量测量方法。因所选物种都属菊科植物，因此种子可直接带冠毛测量。每种植物选取100粒种子为1组，用分析电子天平称重，每种植物5个重复。

（2）种子形状测量方法。衡量繁殖体的形状一般采用Thompson等介绍的方法[12]，即用球体形状对比种子形状。菊科植物种子去冠毛后，用游标卡尺测量种子的三维（长、宽、高），求三维方差（见公式(1)）。

其中，长、宽、高数据以长度数据作为标准转换，即均除以长度数据，以转换后的数据计算种子三维方差。

最后用求得的种子三维总体方差衡量种子形状。方差越小，种子形状越近圆球形；方差越大，种子形状越扁平或细长。在计算方差前首先要对数据进行转换，转换方法是先将长设为定值l，然后求出宽和高相对于长的比值。所用数值为每种植物5个重复的平均方差。

表1 试验物种

1.2.3种子萌发试验 在种子成熟的秋季，选择万年蒿、野艾蒿、大籽蒿、黄蒿4种植物的直立植株各30株，从不同冠幅（大、中、小）的植株上按相同的比例采集成熟、新鲜的种子。同时，由于种子位于不同的植株部位，其活力和萌发特性也可能存在不同，因此，采集种子时，要兼顾冠幅的内环、中环、外环以及植株的上部、中部、下部，依次从各个层次采集种子。将采集的种子混匀，经实验室风干后，装入纸袋在避光处储存。

参照Grime和Wang等的方法[13-14]对储存的种子进行萌发试验。试验在人工气候箱中开展，条件设置为光照时段（模拟白天）15 h，光照9000 lx，温度28℃；黑暗时段（模拟夜晚）温度16℃。昼夜温度接近植物生长地辽西北地区5—8月3～5 cm处的极大和极小地温。将种子均匀置于培养皿中已被蒸馏水浸湿的滤纸上后，放入人工气候箱进行萌发试验，一旦种子出现胚根，则认为已萌发。种子开始萌发后，每天记录各物种萌发种子的数量，同时移除萌发种子，另外，每天需加入一定量蒸馏水以确保滤纸处于湿润状态。每个物种5个重复，每个重复50粒种子，试验持续1个月，直至连续5天不再出现萌发种子即视为试验终止。随后，将培养皿中未萌发的种子取出进行种子活力检测。即将种子浸泡在30℃的水中24 h后，剥掉种皮，将胚根放在30℃的1%tetrazolium chloride溶液中继续浸泡24 h，胚显现为粉红色的标记为种子有活力。

1.3 统计分析

种子重量指标为植物种子百粒重。种子形状指标为种子三维（长、宽、高）的平均方差。种子萌发观测指标：日萌发率，指每天萌发种子占全部有活力种子的百分率；累计萌发率，指所有萌发种子占全部有活力种子百分率；萌发持续时间，指萌发开始到结束总共持续的时间；萌发高峰时间，指种子日萌发率最高时的萌发时间；T50和T90表示累计萌发率达到50%和90%时的萌发时间。

试验数据均采用Excel和SPSS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种子重量及形状

4种蒿属植物植冠种子库种子重量差别较大，其中，重量最大的种子约为重量最小种子的8倍。重量最大的是大籽蒿，其次是万年蒿，最小的是黄蒿。同一物种在不同地区，重量差异也较大，同是黄蒿，采自阜蒙县的种子重量是新民市的2.25倍，野艾蒿种子重量也表现出阜蒙县大于新民市。从形状指标平均方差的数据来看，野艾蒿的种子形状偏扁平，万年蒿和大籽蒿的种子偏圆形，黄蒿种子的平均方差最小，最接近圆形（见表2）。

表2 蒿属植物种子重量及形状

2.2 种子萌发特性

2.2.1 萌发率 4种植物植冠储藏种子的萌发率都很高，变化范围在94.4%～99.2%之间，均超过90%。其中，黄蒿的萌发率最高，接近100%，大籽蒿次之，野艾蒿的萌发率最低，为94.4%，万年蒿的萌发率较野艾蒿高一点。从萌发高峰出现的时间看，都出现在萌发前期，且万年蒿、大籽蒿和阜蒙县的黄蒿在萌发第1天便达到了高峰。种子日萌发率高峰值存在较大差异，大籽蒿萌发高峰时的日萌发率高达82%，是几种蒿属植物中最高的，其次是黄蒿，野艾蒿（新民）最小，万年蒿也比较低（表3）。

2.2.2 萌发时间格局 由表4可知，几种蒿属植物种子均在试验开始后的第1天开始萌发。它们的萌发持续时间存在差异，野艾蒿和万年蒿萌发持续时间较长，尤其是野艾蒿，超过20天。黄蒿和大籽蒿的持续时间较短，萌发持续时间具体表现为野艾蒿（新民）＞野艾蒿（阜蒙）＞万年蒿＞黄蒿（新民）＞黄蒿（阜蒙）＞大籽蒿。

表3 4种植物的种子萌发特征

表4 4种植物的种子萌发格局 d

结合表4，可以看出，万年蒿、大籽蒿、野艾蒿和黄蒿达到累计萌发率50%的时间和萌发高峰出现的时间几乎是相同的，而且萌发率达到50%所用的时间非常短，基本都在萌发开始后的前两三天内达到了50%萌发率。但从达到50%萌发率到90%萌发率所用的时间则差异较大，野艾蒿用的时间最长，达到10天以上，而大籽蒿和黄蒿的种子萌发速率则特别快，在开始萌发的第2天就达到90%的萌发率。

2.2.3 萌发进程 从4种物种的种子萌发进程看（见图1），野艾蒿和万年蒿在第1天开始萌发，到第4天增加速度较快，之后是一个缓慢增加的过程。黄蒿和大籽蒿在第1天开始萌发，整个萌发进程持续的时间非常短，萌发第1～2天呈直线上升趋势，大籽蒿在第3天就完成了萌发，黄蒿在第5天萌发完毕。整体看来，4种物种的种子萌发进程表现为前期萌发迅速，后期萌发缓慢。

由图2可以看出，阜蒙县与新民市的野艾蒿在萌发进程上较为相似，二者都在试验开始后的第1天萌发，萌发持续时间也很接近，前者用时22天，后者用时23天。从萌发速率来看，阜蒙县和新民市的野艾蒿在开始萌发后的第2天和第3天分别达到了50%的萌发率，阜蒙县的野艾蒿萌发速率在前期表现迅猛，第3天开始进入平缓萌发状态；新民市的野艾蒿萌发开始前3天有一个萌发小高峰，但其萌发速率较阜蒙县的野艾蒿同期低了约30%，萌发3天后一直呈缓慢持续上升趋势，萌发速率在萌发后期与阜蒙县的野艾蒿持平。总体上，阜蒙县的野艾蒿萌发速率高于新民市的野艾蒿。对比同样来自阜蒙县和新民市2个地方的黄蒿种子萌发进程也表现出同样的规律（见图3）。究其原因，可能是因两地降雨量的不同而引起的。新民市在地理位置上位于阜蒙县的东南方向，而辽西北地区降水量总体趋势为由东南往西北逐渐减少。阜蒙县地区降水量低于新民市，因此，其所在地区的植物会在萌发条件适宜的情况下，大量快速萌发占领优越生境，进而提高竞争力。

3 讨论

在植物生活史中，种子和幼苗2个阶段显得既脆弱又关键，不仅经历着不可预测的干扰，而且还面临着高死亡风险[15]。有预测研究表明，种子有效扩散和幼苗成功定居是存在矛盾的，但它们与种子数量权衡的结果则表现为植物拥有比较稳定的最适种子大小[16]，种子大小直接影响植物繁殖适合度的大小。种子的萌发特性与植物生态功能密切相关，萌发行为对种群持续、群落结构意义重大[4，6-7]。因此，种子大小和种子萌发在植物生活史中起着关键作用。

图1 4种蒿属植物萌发进程

图2 野艾蒿种子萌发进程

图3 黄蒿种子萌发进程

种子大小特征是物种在多种自然选择压力下进化的结果，它依赖于植物的生活史类型和生境的特征[2]。加利福尼亚植物的大种子物种一般与干旱的建植条件有关[17]。郁闭生境中的植物和演替晚期的植物有较大的种子[18]。在本研究中，万年蒿和大籽蒿的种子重量较野艾蒿和黄蒿的种子重量大（见表2），即偏旱生环境中的植物的种子有偏大的趋势。相关研究表明，种子重量形状与土壤种子库寿命紧密相关，小粒、近圆球形的种子更容易形成持久种子库，持久种子库能使植被在遭遇不可预测的干扰时具有选择优势[1]。本研究中的万年蒿和大籽蒿的种子形状偏圆形，野艾蒿种子形状偏扁平，只有黄蒿种子不仅重量小且形状接近圆形（见表2）。据此，可推测，黄蒿可能具有持久土壤种子库。另外，调查发现在草地土壤种子库中黄蒿所占比例确实大于其他几个植物种[19]，说明黄蒿对于外界干扰具有更强的适应性，由此也能够解释黄蒿物种大量存在于干旱半干旱地区的原因。

本研究中的几种蒿属植冠储藏种子的萌发率都比较高，均超过90%。在受风沙干扰强烈的辽西北铁路沿线沙区，高萌发率能够保证植物产生充足的幼苗，提高植物对风沙环境的适应能力[20]。万年蒿、大籽蒿、野艾蒿和黄蒿彼此的种子萌发格局在一定程度上具有相似性，均表现为前期萌发迅速，后期萌发缓慢。但因为生活型和生境的不同又使得它们在萌发特性上体现出差异性。万年蒿和野艾蒿种子萌发峰值较低，萌发持续时间较长，这种延缓萌发的策略可使种子躲避沙区不可预测的风蚀和沙埋侵袭，降低繁殖体同一时间大量萌发的风险，提高种群定居成功的几率，保证种群持续繁衍下去[2，7]。而生活型相同的大籽蒿和黄蒿的萌发格局与万年蒿和野艾蒿截然不同，萌发率高且萌发速率快，萌发持续时间非常短，基本在前5天内萌发完毕。可见它们只要条件适宜即大量快速萌发，是典型的机会主义者。这种萌发特性与其生存环境有关，是对降水少而且分布不均匀的一种响应[4，20]。在水分条件充足的情况下，迅速萌发可以使植物较早占据有利生境，提高竞争优势[21]，保证其种群的延续。

4 结论

辽西北地处科尔沁沙地南端，沙化土地分布广、程度重、危害大，其沙化危害每年造成的直接经济损失达数亿元[22]。穿过该生态脆弱区的各条铁路遭受的风沙危害问题既突出又严峻，铁路沿线沙害的防治和研究工作迫在眉睫。本研究表明，辽西北铁路沿线沙区段蒿属植物植冠储藏种子在不同的选择压力下，为了适应特殊生境，在种子大小和种子萌发方面表现出大粒、形状偏圆、缓萌型、速萌型等特征。这些繁殖策略在一定程度上能够分摊种子萌发风险，提高种群定居成功几率，对种群持续繁衍意义重大，能为铁路沿线沙区段因地制宜地选择植物防沙措施做出科学导向，对辽西北铁路沿线沙区生态修复工作具有重要的科学指导意义。