绿海龟Chelonia mydas 的部分系统解剖

(广东惠东海龟国家级自然保护区管理局,广东惠州 516359)

海龟解剖是进一步研究其生理、病理知识的前提和基础,可为疾病诊断及治疗提供直接证据和指明方向,这有利于促进CITES 公约国际Ⅰ类濒危物种的生态繁育和保护事业,因此,必须重视并积极开展海龟解剖的研究工作。

在国内,绿海龟的系统解剖方面还少见相关的文章,简述如下。

1 材料与方法

广东惠东海龟国家级自然保护区每年会将部分刚孵化的稚绿海龟留置在海龟繁育救护驯养中心内,人工暂养殖1 -2 年时间,再放生大海;在护理过程中,会有一些小海龟由于各种原因死亡,这些标本就是研究海龟形态、生理结构的好材料;此外,沿海各地的渔民经常会将误捕受伤的海龟送交保护区救治;环保人士也会从不法商贩或饭店老板手中买下海龟,这些海龟没有受到精心的专业护理,有的送来不久后就死亡了。这也为我们研究海龟提供了珍贵的标本,各个年龄段都有。

按常规方法解剖共计190 只海龟尸体,解剖后的组织器官等标本用5% 的甲醛、95% 酒精或Bouins 液固定留待进一步研究。

2 结果与讨论

1.1 外部形态(Morphology) 绿海龟Chelonia mydas从外形上分为头、颈、躯干、四肢及尾5 个部分。身体背面大部分呈橄榄绿或棕色,腹面白色或淡黄色。因为在背甲和体腔膜之间分布许多灰绿色的脂肪,故名绿海龟。

头部具眼、耳、鼻孔及角质喙,眼具上、下眼睑1对,上眼睑宽而厚、肉白色,头部背面及侧面具墨绿色鳞片,头部背面鳞片大、多成对排列。下颌部白色,有褶皱。外鼻孔近圆形,内鼻孔具软腭齿4～6 枚。上颌具角质喙细齿,下颌角质齿明显,每侧约10 齿。

颈部粗大,皮肤肥厚。

躯干表面由背、腹甲构成,背、腹甲皆由表面的角质盾片(由表皮发育而来)和深处的骨质板(由真皮发育而来)组成[1-2]。背甲盾片如下:颈盾(cervical scute)1 枚,小而扁;椎盾(vertebral scute)5 枚;肋盾(costal scute)4 对共8 枚;缘盾(marginal scute)12对共24 枚;最后1 对缘盾亦可称为臀盾(supracaudal scute)(图1)。

腹甲盾片有:间喉盾(intergular scute)1 枚,位于腹甲最前缘正中央;喉盾(gular scute)1 对;肱盾(humeral scute)1 对;胸盾(pectoral scute)1 对;腹盾(abdominal scute)1 对;股盾(femoral scute)1 对;肛盾(anal scute)1 对,在腹甲末端(图2)。前肢腋下各有一枚腋盾,腹甲外缘还有4 对下缘盾。

图1 绿海龟背甲示意图

图2 绿海龟腹甲示意图

绿海龟四肢呈肉鳍状或桨状,前肢宽长,适于游泳,后肢短扁,用于改变前进的方向,前后肢均各有一爪。稚龟静止或休息时,前肢可叠放在背甲上,身体停浮于水面,后肢则自然伸直。受惊后会奋力划动前肢、急速向前方逃窜。因1、2 年生稚龟群居时会发生噬咬争斗现象,故其鳍状肢边缘或尾常残缺不全。

未成年绿海龟的尾较短,从外形上不易区分雌雄;两性成体相对而言,雄龟的尾比雌性的明显粗长。

2.2 消化系统(Digestive System) 消化系统由消化管和消化腺构成(图3、图4 及图5)。绿海龟的消化管由角质喙、口腔、咽、食道(锥状突)、胃、小肠、盲肠、大肠及开口于泄殖腔内壁的肛孔组成。成年绿海龟消化道很长,从食管到直肠大约10 m,与其偏草食性有关。海龟无牙齿,代之以角质鞘;但稚龟具卵齿,生于稚龟上颌前端,用于出壳时啄破壳,出壳后约1 个月左右脱落。消化道前方为口,角质喙由上、下颌组成。上颌锋利,具角质细齿;下颌角质齿明显,每侧约10 齿,前端有一大齿;上、下颌都有齿槽,下颌嵌入上颌内。口腔内有舌,呈肉质三角形、退化,不能自由伸缩于口腔外,舌底紧贴在下颌上,舌后有喉门通气管。口腔顶壁有肌肉质软腭,向前延伸形成内鼻孔中隔,向后连通咽及食道。食道粗且长,穿过左右支气管下方(腹面观)。食道内壁有大量锥状或指状突起,末端尖细,指向食道后方,其作用不明,可能是防止食物逆行或帮助破碎食物。棱皮龟[3]及蠵龟[4]亦有类似的结构。胃长囊状,胃体较大,胃的上方通过贲门与食道相通,下方有幽门与十二指肠相连。小肠较细且长,肠壁变粗,肌肉质,小肠内壁呈网状,扩大了消化和吸收的表面积。空肠和回肠分界不明显。大肠分盲肠、结肠和直肠。盲肠外形不甚明显,位于小肠和大肠分界处。结肠段有多处膨大变粗,内壁较薄,贮存粪便。直肠是位于大肠末端的一段,肠壁明显增厚,内壁有许多肌肉质纵褶。肛门开口于直肠末端,与泄殖腔相通。其上为膀胱。泄殖孔圆形而非纵裂。

盲肠有3 种功能:吸收多余水分;盲肠内细菌可分解植物纤维具有微生物消化的作用;合成和吸收一些维生素。大肠与泄殖腔有水分重吸收机能。

海龟的消化腺有唾液腺、胃腺、肠腺、肝脏、胰腺等。肝脏位于肺和心脏之间,暗红色或浅红色,分两叶,右叶甚大、左叶小。胆囊位于右肝下,里面贮藏墨绿色的胆汁。胰腺呈奶白色(患病时暗红色)、长条状,始于十二指肠,其间与脾脏、胆囊相连,粘连于十二指肠外壁。脾脏1 个,豆状或荷包状,附于小肠上,有血管与小肠系膜相连,属淋巴器官、兼有贮血功能。

图3 绿海龟内脏结构图 (2 月龄)

图4 绿海龟消化系统模式图 (2 月龄)

图5 绿海龟去心肝模式图 (24 月龄)

2.3 呼吸系统(Respiratory System) 海龟的呼吸系统主要由呼吸道和肺等器官(图6)组成。呼吸道由外鼻孔、鼻腔、内鼻孔、喉、气管及支气管组成。外鼻孔卵圆形,内鼻孔近似三角形,嗅觉不十分发达。喉门为一纵长裂缝(图6),位于舌后端。生活状态时,海龟的食道在上,气管在下;解剖剪开颈下皮肤,可见环状软骨构成的气管,气管由喉部正中位置向后穿入左胸下(腹面观)。支气管不是逐级分枝进入肺组织,左右支气管直接开口于肺的中央空腔。肺位于心脏、肝脏及消化管等内脏器官与背甲之间,由许多肺泡组成,浅白色海绵状(标本),肺泡表面分布有丰富的毛细血管。一些标本左肺(扩张)大于右肺(收缩)(图6)。

图6 绿海龟呼吸系统模式简图

李仲辉和张万佛在绿海龟泄殖孔两侧发现有一对发达的肛门囊,认为有辅助呼吸之用[5-6]。当海龟改变肺、咽和泄殖腔充气量以及泄殖腔内的储水量时,这些器官就具有特殊的调节浮力作用,可让海龟在一定水层中呆很长时间。

2.4 循环系统(Circulatory System) 绿海龟的循环系统由心脏、血管和血液组成,为不完全的双循环方式。

心脏位于胸部正中位置,由二心房、一心室构成,呈“♡”形,稚海龟心脏较大,大约占整个胸腹部的1/10～1/8,2 龄幼龟心脏宽约1.7 cm。从心室出来3 条动脉:分别为右体动脉弓、左体动脉弓和肺动脉,分别发自心室右部(腹侧,静脉腔)和心室的中央、左侧(背侧部,动脉腔)。左体动脉弓出心,绕到心脏右侧,右体动脉弓绕到心左侧,两动脉弓在背面(右肝下缘位置)汇合成背大动脉,逐级分支到胃、脾及肠系膜等各个内脏器官(见图5、图7、图8)。右心房相连前、后腔静脉,左心房连肺静脉。

图7 绿海龟循环系统模式简图

颈部背面,切开皮肤,可见颈背正中有“田”字型血管网,这就是颈窦所在处,是抽取海龟血液常选的部位[7],两侧的为左右颈静脉,若从侧面看,颈静脉位于颈侧上方1/3 处;颈动脉位于颈静脉下方的颈部肌肉深处,紧贴颈椎与食管,输送动脉血入大脑。

2.5 排泄系统(Urinary System) 肾脏(Kidney)一对,蚕豆状,大小左右基本对称。在脊椎动物的胚胎发育史上,海龟的肾脏属于后肾,位于脊柱后端的背甲下方,呈肉红色或暗紫色,表面有许多沟和回(图8)。两侧肾脏末端各有一条输尿管,通向直肠基部,开口于泄殖腔。

膀胱1 个,位于直肠和耻骨联合之间,暂时贮存尿液之用;我们认为上文提到的“肛囊”其实就是副膀胱,1 对,位于泄殖腔壁上,有辅助呼吸的功能。

图8 绿海龟排泄系统简图

2.6 内分泌系统(Endocrine System) 内分泌系统仅观察甲状腺和肾上腺。甲状腺(Thyroid)1 个,肉红色,位于气管末端分支处附近,通过几条小血管连于右体动脉弓的分叉上方、与右颈动脉的交接处(图7)。肾上腺1 对,浅黄色,位于肾脏上方,紧贴脊柱腹面(见中插彩版图9)。

2.7 生殖系统(Reproductive System) 绿海龟的性腺白色条状,位于肾脏腹表面、前端向外斜行。雄性生殖系统由睾丸、副睾、输精管和阴茎组成;雌性生殖系统由卵巢、卵巢系膜、输卵管及阴蒂等组成,卵巢粗细不匀,边缘呈波浪状(见中插彩版图9、10 及图11)。雄性盘旋的输精管通泄殖腔背面;雌性长长的输卵管向前以喇叭口开口于体腔(见中插彩版图10),输卵管有蛋白分泌部和壳腺部。两性生殖管和输尿管都汇集于尿殖乳突,尿殖乳突开口于泄殖腔。泄殖孔圆形,水平剪开1只2 龄幼龟(标本2004-060718 ♀)泄殖腔孔,可见泄殖腔内壁有许多纵褶,其底壁正中有一个类似阴茎头的阴蒂结构,呈软骨状,表面灰白色(图11)。雄性幼龟阴茎尚未发育完好,不易发现,这给性别鉴定工作带来很大难度。两性成体相对而言,雄性的尾比雌性的明显粗且长,爪大而弯曲,因此尾和爪应属第二性征。体内受精,产羊膜卵。李仲辉(1955)认为在雌龟泄殖孔两侧有一对发达的肛门囊,肛囊在生殖期所贮“海水”可供产卵时湿土掘窝之用[2],我们认为“海水”可能是泄殖腔分泌的黏液。

图9 解剖镜下♀(左)、♂(右)性腺的位置及形态

图10 绿海龟输卵管及喇叭口(成龟)

图11 标本2004-060718 ♀阴蒂模式图