花后高温胁迫对小麦灌浆特性及产量的影响

刘万代，常明娟，史校艳，谷庆昊，辛泽毓

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002；2.河南农业大学国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450002；3.河南粮食作物协同创新中心，河南郑州 450002)

小麦籽粒灌浆期是决定小麦最终产量的关键时期，其最适生长温度是20～25 ℃[1]。但在我国黄淮海地区，小麦生育后期常遭受高温胁迫，导致小麦高温逼熟，减产幅度可达9.5%～28%[2]。高温胁迫会破坏细胞膜的稳定性[3]，加速小麦叶片老化[4]，降低光合速率[5]，影响氮代谢相关酶活性[6]。小麦籽粒直链、支链和总淀粉的积累速率与SBE等酶活性均存在显著的相关性，高温胁迫会提高淀粉积累速率，加快籽粒发育进程，使成熟期提前[7-8]。人工气候模拟研究表明，高温胁迫降低了小麦旗叶Fo、Fv、Fm、Fv/Fm及Fv/Fo，从而导致了PSII潜在活性及光化学效率降低[9]。14C示踪研究发现，高温胁迫降低了小麦灌浆期旗叶的光合同化效率，抑制了籽粒光合产物的积累，导致千粒重降低[10]。Rane等[11]认为，30 ℃以上的高温天气是影响小麦籽粒灌浆特性的主要限制因子。灌浆乳熟期遭遇高温天气时，小麦的灌浆受到影响，灌浆速率减慢，乃至灌浆提前停止，对淀粉粒的形成造成严重影响，致使小麦籽粒瘦秕、产量下降[12]。有试验结果显示，小麦籽粒灌浆期日均高温每增加1 ℃，籽粒灌浆期持续时间将会缩短3.2 d，粒重下降2.78 mg[13-14]。灌浆是影响粒重的重要因素，灌浆物质的积累量决定了粒重的大小，进而影响产量，因此通常用千粒重稳定性来判断小麦的抗逆能力[15]。热感指数和抗逆指数可用于作物抗高温性评价，其中热感指数反映作物性状对高温逆境的敏感性，抗逆指数用于鉴别品种抗逆能力[16]。关于花后高温胁迫对小麦产量、品质、抗氧化酶、光合作用及防御措施等方面的影响，前人进行了大量的研究，但有关不同小麦品种的籽粒灌浆对花后高温胁迫响应的差异鲜见报道。本试验采用搭棚增温的方式，研究花后高温胁迫对不同品种小麦灌浆特性的影响，并用Logistic模型模拟籽粒灌浆进程，以期揭示灌浆期高温对不同小麦品种产量的影响机理，为小麦抗高温栽培和育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016-2018年在河南农业大学科技园区水泥池进行，小区面积 6 m2。试验选用西农979、洛旱2号、西农2208、新麦11、郑麦366和兰考矮早8等6个小麦品种为供试材料，其中西农979、洛旱2号、西农2208为半冬性早熟品种，郑麦366为半冬性中早熟品种，新麦11和兰考矮早8分别为弱春性早熟和晚熟品种。

图1 2017年小麦花后自然生长(CK)和高温胁迫处理(HT)下的日最高气温及每日>30 ℃的持续时间

图2 2018年小麦花后自然生长(CK)和高温胁迫处理(HT)下的日最高气温及每日>30 ℃的持续时间

1.2 试验处理

在小麦开花后7 d通过覆盖0.12 mm厚的聚氯乙烯塑料大棚进行适度高温胁迫处理(HT)，每个大棚长6.5 m，宽3 m，大棚底部距地面50 cm不进行覆盖，大棚西通风口安装型号为FBT35-11-3.55轴流风机(转速1 000 r·min-1，风量24 500 m3·h-1)，以保证除温度外，棚内环境与棚外一致。用TRSIS-RC-4HC型温度记录仪记载棚内高温胁迫处理和棚外自然条件(CK)的温度，高温胁迫处理最高气温比CK的最高气温平均高4 ℃左右。

1.3 籽粒灌浆速率的测定

在小麦开花期选择同时开花的植株进行挂牌标记。2016-2017年在小麦开花后7、14、21、28、35、42 d每个小区取10个主茎穗中部籽粒100粒，2017-2018年在小麦开花后5、10、15、20、25、30、35 d也按此法取样，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，测定籽粒干重，换算成千粒重，计算灌浆速率。

1.4 分析方法

应用Logistic曲线描述籽粒增长过程[17- 18]，根据理论回归模型Y=K/(1+ea+bt)进行模拟；求Logistic方程一阶、二阶导数，得到最大灌浆速率出现时间(Tmax)、最大灌浆速率(Rmax)、灌浆持续天数(T)、籽粒平均灌浆速率(R)以及渐增期、快增期和缓增期持续天数(T1、T2、T3)、灌浆速率(R1、R2、R3)、籽粒干物质积累量(W1、W2、W3)。

抗逆性可反映作物品种的抗逆能力。本研究中，将抗逆指数达100%及以上的划分为高抗型品种，抗逆指数在90%～100%之间的为中抗型品种，将抗逆指数在80%～90%之间的划分为抵抗型品种，抗逆指数小于80%为高温敏感型品种[19-22]。

用Microsoft Excel 2007、SAS等整理和计算数据。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对小麦灌浆进程的影响

2.1.1 自然生长和高温条件下不同品种小麦千粒重和灌浆速率的变化趋势

开花后，6个供试小麦品种的粒重在自然生长(CK)和高温条件下均呈“S”型曲线增长。高温胁迫条件下，西农979和洛旱2号的粒重在灌浆后期显著低于CK，而郑麦366和兰考矮早8的粒重在后期仅仅略降，与CK无明显差异。6个品种在两个试验年度的结果表现基本一致(图3、图4)。

高温条件下，西农979、洛旱2号在灌浆高峰期的灌浆速率较CK明显增加，但与CK相比，提前5～6 d结束灌浆进程，而新麦11号、郑麦366和兰考矮早8灌浆速率较CK相比变化不太明显(图5、图6)。

XN979、LH2、XN2208、XM11、ZM366和LK Aizao8分别代表西农979、洛旱2号、西农2208、新麦11、郑麦366和兰考矮早8。以下图表同。

XN979, LH2, XN2208, XM11, ZM366 and LK Aizao8 represent Xinong 979, Luohan 2, Xinong 2208, Xinmai 11, Zhengmai 366 and Lankao Aizao8, respectively. The same in other figures and tables.

图3 2016-2017年自然生长(CK)和高温(HT)条件下小麦千粒重变化趋势

Fig.3 Trends of wheat thousand-grain weight under natural(CK) and heat stress(HT) conditions in 2016-2017

图4 2017-2018年自然生长(CK)和高温(HT)条件下小麦千粒重变化趋势

图5 2016-2017年自然生长(CK)和高温(HT)条件下小麦籽粒灌浆速率的变化趋势

图6 2017-2018年自然生长(CK)和高温(HT)条件下小麦籽粒灌浆速率得变化趋势

2.1.2 自然生长和高温条件下不同小麦品种籽粒灌浆各阶段的特征参数

自然生长和高温条件下不同小麦品种籽粒灌浆进程的Logistic拟合方程决定系数均达到极显著水平(表2)。从通过拟合方程获得的灌浆特征参数(表2)看，西农979和洛旱2号在高温条件下达到最大灌浆速率的时间较CK提前，最大灌浆速率增加，导致后期灌浆速率减小且提前结束灌浆进程，粒重有所下降。新麦11，郑麦366和兰考矮早8经高温胁迫后，快增期灌浆速率有所下降，但对籽粒干物质积累量影响不严重。经高温胁迫后，西农2208平均灌浆速率有所降低，两年度的籽粒干物质积累量下降幅度达10%左右。

表1 不同小麦品种在自然生长(CK)及高温(HT)条件下的粒重模拟方程及灌浆参数Table 1 Grain filling process models and grain filling parameters of different varieties under natural(CK) and heat stress(HT) conditions

**：P<0.01。T(持续天数)、R(灌浆速率，按照1 000粒计算)和W(籽粒干物质积累量，按照1 000粒计算)的单位分别为d、g·d-1和g。

**:P<0.01.T:Duration;R:Grain-filling rate(1 000 grains);W:Grain weight(1 000 grains).The units ofT,RandWare d,g·d-1and g, respectively.

2.2 高温胁迫对小麦千粒重及产量的影响

6个供试品种中，郑麦366和兰考矮早8在两个试验年度高温胁迫条件下千粒重和产量下降均不显著，其千粒重热感指数和产量热感指数均在0～1之间，说明其抗高温性较强，且两品种在两个年度的试验中抗逆指数均大于100%，因此属于高抗型品种；新麦11的千粒重热感指数和产量热感指数降幅不稳定，抗逆指数在90%～100%之间，属于中抗型小麦品种；而洛旱2号和西农979在两个年度中，高温胁迫下千粒重和产量降幅均显著，而且抗逆指数均小于80%，因此属于高温敏感型品种。

表2 不同小麦品种在自然生长(CK)及高温(HT)下的产量和千粒重及其热感指数 Table 2 Yield and 1 000-kernel weight under natural(CK) and heat stress(HT) conditions and their thermal indices of the wheat varieties

R:抗；S:感；LR:低抗；MR:中抗；HR:高抗；Syield:产量热感指数；STKW:千粒重热感指数;ACTKW:千粒重抗逆系数；AITKW:千粒重抗逆指数。同一列数字后不同小写字母表示不同品种差异达0.05显著水平。*和**分别表示高温处理与CK在0.05和0.01水平上差异显著。

R:Resistance; S:Susceptibility; LR:Low resistance; MR:Moderate resistance; HR:High resistance; Syield:Thermal index of yield; STKW:Thermal index of 1 000-kernel weight; ACTKW:Adversity coefficient of 1 000-kernel weight; AITKW:Adversity index of 1 000-kernel weight. Values within a column followed by different letters are significantly different among different wheat varieties at the 0.05 level. * and ** mean significantly different among heat stress and CK at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

3 讨 论

高温胁迫抑制小麦冠层碳同化，叶片光合产物输出动态发生紊乱，光合持续期缩短，减少了源的供应量，抑制籽粒中光合产物的累积，从而粒重降低，产量下降[23-24]。本研究中，高温胁迫条件下不同小麦品种粒重和产量均有所降低，这与前人研究有相似之处。研究表明，高温胁迫处理主要通过降低小麦灌浆速率而降低粒重[25-27]；高温胁迫下粒重降低的主要原因是缓增期最大灌浆速率和平均灌浆速率显著降低，灌浆持续期影响小[28]。也有研究认为，高温加快了小麦的生育进程，缩短生育周期[29]。本研究采用Logistic方程较好地模拟了籽粒灌浆进程，每个品种的模拟决定系数均在0.99以上。从灌浆特征参数看，高温胁迫均降低籽粒的灌浆速率，增加了最大灌浆速率，减少籽粒灌浆持续时间，进而降低了粒重。不同小麦品种灌浆特性对花后高温胁迫的响应模式不同，这与苗永杰等[30]研究结果一致。西农979和洛旱2号在高温胁迫下灌浆持续时间显著降低，尤其是快增期的灌浆时间显著缩短，导致粒重显著降低，产量下降；西农2208和新麦11主要因为高温胁迫降低了渐增期和快增期的灌浆速率，产量较自然生长条件下有所下降；郑麦366和兰考矮早8在高温胁迫下始终能保持与正常条件下较一致灌浆特性，与自然生长条件下产量差异不显著。

有研究发现，高温胁迫条件下，灌浆进程是影响粒重的主要原因且不同品种的粒重热敏感型不同[31-32]。

Stone等[33]研究表明，若在小麦籽粒灌浆期经历10 d 35 ℃以上的高温胁迫，其粒重和产量均会显著降低。前人用热感指数来鉴定品种的耐高温性[16]，也有人采用抗逆系数和抗逆指数进行鉴定[34]。本研究结合前人的两种方法对供试品种进行鉴定。根据两种方法综合分析鉴定出郑麦366和兰考矮早8属于抗高温型品种，新麦11属于中抗高温型品种，西农979低抗高温型品种，洛旱2号属于高温敏感型品种。

张向前等[35]研究发现，光照强度大于600 μmol·m-2·s-1时，冬小麦旗叶净光合速率趋于平稳，强光对籽粒中光合产物的累积没有显著影响。本试验利用聚氯乙烯薄膜搭棚增温，棚外自然条件下和棚内的平均光照强度经检测，平均分别为948和828 μmol·m-2·s-1，均大于600 μmol·m-2·s-1。因此，利用0.12 mm聚氯乙烯薄膜搭棚增温的方式基本排除了棚内光强减弱对试验结果的影响。本研究中，某些特征参数在年度间略有差异，这可能与年度间灌浆期的气候差别有关系，例如2017年开花后至收获前天气晴朗，而2018年小麦开花后期出现过短暂的阴雨天气，引起的气温和光照变化可能对小麦灌浆进程产生了一些影响。