酵母培养物替代鱼粉对凡纳滨对虾生长性能、血清生化指标、免疫力和抗病力的影响

桂良超，麦浩彬，迟淑艳,3，周文豪，李永娟，谭北平，董晓慧，杨奇慧,3，刘泓宇，章 双



酵母培养物替代鱼粉对凡纳滨对虾生长性能、血清生化指标、免疫力和抗病力的影响

桂良超1，麦浩彬1，迟淑艳1,3，周文豪2，李永娟2，谭北平1，董晓慧1，杨奇慧1,3，刘泓宇1，章 双1

（1. 广东海洋大学水产动物营养实验室，广东 湛江 524088；2. 北京英惠尔生物技术有限公司，北京 100081；3. 广东省海产无脊椎动物科技创新中心，广东 湛江 524088）

【】探讨高蛋白酵母培养物替代鱼粉对凡纳滨对虾（）生长性能、血清生化指标、非特异性免疫力和抗病力的影响。【】在基础饲料中分别添加质量分数0、2.5%、5.0%和7.5%酵母培养物（记为Y0、Y2.5、Y5.0和Y7.5组），分别替代质量分数0、10%、20%和30%的鱼粉，配制4种等氮等脂饲料，饲喂凡纳滨对虾（初始体质量0.70±0.03 g）56 d后，测定对虾生长性能、血清生化及免疫酶指标；用哈维氏弧菌（）攻毒，测定对虾累计死亡率。【】Y2.5和Y5.0组凡纳滨对虾增重率和特定生长率与Y0组的差异无统计学意义（> 0.05），Y5.0组凡纳滨对虾摄食率显著高于Y0和Y2.5组（< 0.05）；Y5.0组凡纳滨对虾血清甘油三酯含量显著低于Y0组（< 0.05），Y7.5组凡纳滨对虾血清谷丙转氨酶含量显著高于Y0、Y2.5组（< 0.05），血清总胆固醇显著低于Y0、Y2.5组（< 0.05）；酵母培养物替代饲料中20％和30％的鱼粉可显著提高对虾攻毒前肝胰腺超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性（< 0.05），Y7.5组对虾肝胰腺丙二醛含量在哈维氏弧菌（）攻毒后显著低于Y0组（< 0.05）；攻毒7 d后，Y7.5组凡纳滨对虾累积死亡率显著低于Y0组（< 0.05）。【】酵母培养物替代鱼粉比例小于20%时，不会显著影响凡纳滨对虾生长性能；替代比例为30%时，生长受抑制。当替代量比例为30%时可显著提高凡纳滨对虾非特异性免疫力和抗病力。

酵母培养物；凡纳滨对虾；生长性能；免疫力；抗病力

目前，病害问题严重制约水产养殖业的健康发展。抗生素的长期使用会诱发耐药性细菌的产生、对非靶生物产生毒害和对水产品消费者造成健康威胁等[1]。开发新的饲料原料或添加剂，减少水产养殖终端抗生素的使用，改善养殖动物生长和健康已成为世界性话题[2]。酵母培养物通常是指用固体或液体培养基经充分厌氧发酵后，含酵母菌和其培养物的混合物，含有丰富的蛋白质、维生素B族、核酸、矿物质、游离氨基酸以及具有生物活性形式的铬和未知生长因子[3]。酵母、酵母培养物、酵母提取物等酵母类原料已进入我国《饲料原料目录》，应用于养殖动物饲料中，可部分替代鱼粉或作为添加剂改善罗氏沼虾（）[4]和凡纳滨对虾（）[5-9]的生长性能、存活率以及抗菌和抗应激能力，并且改善肠道微生物群落结构[10-11]。本研究选用一种高蛋白酵母培养物，并以不同比例高蛋白酵母培养物替代凡纳滨对虾饲料中鱼粉，通过检测对虾生长性能、血清生化指标、非特异性免疫和抗病力等指标，评估凡纳滨对虾饲料中该原料可替代鱼粉的比例，为凡纳滨对虾低鱼粉饲料研制提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验饲料和实验设计

在基础饲料中分别添加质量分数0.0%、2.5%、5.0%和7.5%的酵母培养物（北京英惠尔生物技术有限公司，粗蛋白64.3%，粗脂肪2.4%，氨基酸含量见表1），替代鱼粉比例分别为0、10%、20%和30%，配制4种等氮等脂饲料，分别为Y0、Y2.5、Y5.0和Y7.5组。实验饲料配方组成和营养成分见表2。所有原料经粉碎（SF320，泰州双峰机械有限公司）后过180 μm的筛，微量成分采取逐级扩大法混合均匀，再按照配方与其他成分混合均匀（B50，广东恒联食品机械有限公司），经双螺杆挤条机（F-26，华工光机电科技有限公司）挤压成形（粒径1 mm和1.5 mm），将颗粒料在90℃烘箱熟化30 min，置通风处阴干，密封后于-20℃冰箱中保存备用。

表1 酵母培养物氨基酸组成

数据由北京英惠尔生物技术有限公司提供。

表2 实验饲料配方和营养水平（干基）

1）帝斯曼（DSM）中国有限公司；

2）广东天科生物技术有限公司提供

1.2 实验动物与饲养管理

养殖实验在广东恒兴集团有限公司国家“863”计划海水养殖种子工程南方基地室内海水虾养殖系统中进行。虾苗在水泥池标粗期间投喂虾片和商业0号料，养殖实验开始前禁饲24 h。每个处理4个重复，每个重复放养同一批次孵化的健康幼虾40尾 [虾初始体质量（0.70±0.03）g] 于0.3 m3玻璃钢桶中养殖8周。初始投喂率为对虾体质量的8%，分别于7:00、11:30和18:00投喂实验饲料，投喂30 min后观察摄食情况，结合天气情况等适当调整投喂量，记录摄食量。实验期间水温29.0 ~ 30.0 ℃，海水盐度为26.5 ~ 28.0，连续充氧，水体溶解氧＞6.8 mg/L，pH值7.8 ~ 8.2，氨氮＜0.03 mg/L。

1.3 样本采集及测定

养殖实验结束时，禁饲24 h后称质量，用于计算增重率、特定生长率、摄食率和饲料系数。使用丁香酚（纯度≥85%，上海医疗器械有限公司）麻醉后每个重复组取虾10尾，自第5步足基部血窦取血，于4℃下放置12 h，以8 000 r/min条件离心10 min，取上清液，于-80℃冰箱保存，备测血清生理和生化指标；取肝胰腺，于- 80℃条件下冷冻保存，备测肝胰腺酶活力。

饲料样品养分分析采用AOAC法[12]，用105℃烘干恒重法测定水分，凯氏定氮法（KjeltecTM 8400，瑞典）测定粗蛋白质，索式抽提法（石油醚）测定粗脂肪，马弗炉550℃灼烧法测定粗灰分。

血清总蛋白（TP）、谷丙转氨酶（GPT）、谷草转氨酶（GOT）、尿素氮（BUN）、葡萄糖（GLU），总胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）使用东软威特曼生物科技有限公司试剂盒经全自动生化分析仪（Hitachi-7020）测定。血清、肝胰腺碱性磷酸酶（AKP）、超氧化物歧化酶（SOD）、酚氧化酶（PO）、溶菌酶（LZM）、丙二醛（MDA）、过氧化物酶（POD）使用南京建成生物工程研究所试剂盒经全波长酶标仪（Thermo- MultiskanTM GO）测定。

1.4 哈维氏弧菌（Vibrio harveyi）攻毒试验

养殖实验结束后，进行哈氏弧菌（）攻毒试验。攻毒用哈维氏弧菌菌种由广东省水产经济动物病原生物学及流行病学重点实验室提供。每个重复选择虾20尾进行攻毒试验，每尾对虾第二腹节肌肉注射2.96×108cfu/mL哈氏弧菌30 μL。攻毒第2天，每个重复随机选取10尾（不计入累积死亡数），抽血并取肝胰腺，用以检测血清、肝胰腺中AKP、SOD、PO、LZM、MDA、POD活性（方法同上）。每隔12 h记录死亡数，连续观察7 d，统计累积死亡率（Accumulative mortality rate，AMR）。

1.5 计算公式

增重率（Weight gain, WG）= （末均体质量–初均体质量）/初均体质量×100%；

特定生长率（Special growth rate, SGR, %/ d）=（ln末均质量–ln 初均质量）/饲养时间×100%；

饲料系数（Feed conversion rate, FCR） = 摄食饲料干物质质量/（终末体质量–初始体质量）；

摄食率（Feeding rate, FR）= 摄食饲料干物质质量/ [（终末体质量+ 初始体质量）/ 2）×时间] ×100%；

存活率（Survival rate, SR）=养殖实验结束时虾尾数/实验开始时虾尾数×100%；

累积死亡率=累计死亡数/初始数量×100%。

1.6 数据处理

实验数据表示为平均值±标准差，采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析，组间若有显著性差异，再作Duncan氏多重比较，显著性水平= 0.05。成活率、摄食率数据经反正弦转换（Inverse sine transformation, IST）后再进行统计分析。

2 结果

2.1 酵母培养物对凡纳滨对虾生长性能的影响

由表3可知，酵母培养物部分替代凡纳滨对虾饲料中的鱼粉未对各组对虾存活率产生显著性影响（> 0.05）。Y2.5和Y5.0组凡纳滨对虾终末体质量、增重率、特定生长率与Y0组相比差异无统计学意义（> 0.05）；Y5.0组对虾摄食率显著高于其余各组（< 0.05），Y5.0组饲料系数显著高于Y0组（＜0.05）。

表3 酵母培养物对凡纳滨对虾生长性能的影响

注：数据为平均值±标准差(= 5)；除成活率、摄食率外，同列中上标凡含有一个相同字母或无字母表示差异无统计学意义（> 0.05）

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR

2.2 酵母培养物对凡纳滨对虾血清生化指标的影响

由表4可知，酵母培养物的添加对凡纳滨对虾血清TP、GOT、BUN、GLU含量的影响无统计学意义（> 0.05）。Y7.5组血清中GPT含量显著高于Y0和Y2.5组（< 0.05）。随着酵母培养物添加量上升，血清TC和TG含量下降，Y7.5组血清TC含量显著低于Y0、Y2.5组（< 0.05）。Y5.0组血清TG含量与Y2.5和Y7.5组相比差异无统计学意义（> 0.05），但显著低于Y0组（< 0.05）。

表4 酵母培养物替代鱼粉对凡纳滨对虾血清生化指标的影响

Table 3 Effects of yeast culture on hematological parameters of Litopenaeus. vannamei

注：数据为平均值±标准差(= 5)；除成活率、摄食率外，同列中上标凡含有一个相同字母或无字母表示差异无统计学意义（> 0.05）

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR

2.3 酵母培养物对凡纳滨对虾血清免疫酶活性的影响

表5表明攻毒前，Y2.5、Y5.0、Y7.5组血清中AKP、PO活性显著低于Y0组（< 0.05）。Y2.5和 Y7.5组对虾血清AKP活性与Y0组差异无统计学意义（> 0.05）。

2.4 酵母培养物对凡纳滨对虾肝胰腺免疫指标的影响

表6可见，攻毒前，Y5.0和Y7.5组对虾肝胰腺SOD和POD活性显著高于Y0组（<0.05），攻毒后各组差异不显著（>0.05）；攻毒前各组对虾肝胰腺MDA含量和AKP活性均无显著性差异（> 0.05），攻毒后酵母培养物添加组肝胰腺MDA含量均降低，Y7.5组显著低于Y0组（<0.05）；攻毒前Y2.5组和Y5.0组对虾肝胰腺LZM活性显著高于Y0组（<0.05），攻毒后肝胰腺LZM活性均无显著性差异（>0.05）；攻毒前Y2.5组对虾肝胰腺PO活性显著高于Y0组，攻毒后，Y0组PO活性上升，显著高于酵母培养物添加组（<0.05）。

表5 酵母培养物对凡纳滨对虾血清免疫指标的影响

注：数据为平均值±标准差(= 5)；除成活率、摄食率外，同列中上标凡含有一个相同字母或无字母表示差异无统计学意义（> 0.05）；BC：攻毒前；AC：攻毒后

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR; BC: before challenge; AC: after challenge

表6 酵母培养物对凡纳滨对虾肝胰腺免疫指标的影响

注：数据为平均值±标准差(= 5)；除成活率、摄食率外，同列中上标凡含有一个相同字母或无字母表示差异无统计学意义（> 0.05）；BC：攻毒前；AC：攻毒后

Note: The data are means±SD (= 5); The data without any letter or with a same superscript in same column indicate no significant difference between them (> 0.05), except for the data of SR and FR; BC: before challenge; AC: after challenge

2.5 哈维氏弧菌攻毒对凡纳滨对虾累积死亡率的影响

哈维氏弧菌攻毒对凡纳滨对虾累计死亡率影响见图1。由图1可知，攻毒后，凡纳滨对虾7 d累积死亡率总体上随酵母培养物替代量的增加而降低，Y7.5组累积死亡率最低，与Y0组差异有统计学意义（< 0.05），其余各组间差异无统计学意义（> 0.05）。

凡含一个相同字母者表示两者间差异无统计学意义（> 0.05）

The data with a same superscript indicate no significant difference between them (> 0.05)

图1 哈氏弧菌攻毒后凡纳滨对虾累积死亡率

Fig. 1 Accumulative mortality rate (AMR) ofafter challenged by

3 讨论

鱼粉含有天然的核酸可满足对虾生长，Do Huu等[13]认为核酸对于斑节对虾（）幼虾而言，属半必需营养素，当鱼粉被替代后会产生核酸缺乏而影响机体的生长性能。酵母类饲料原料中含有丰富的核酸、氨基酸和一些其他未知生长因子，可部分替代鱼粉，有效促进养殖动物消化道发育，提高机体对饲料的消化利用率[14]，改善凡纳滨对虾生长和体蛋白沉积[15]。适量酵母提取物可替代45%的鱼粉[17]，或者添加酒糟粕干酵母至30%[18]均不会对对虾的生长产生不良影响。酵母细胞壁中所含的-葡聚糖和甘露寡糖（MOS）可促进尼罗罗非鱼）的健康生长[19]，增加凡纳滨对虾蛋白酶活性和脂肪酶活性[20]，对提高对虾的消化能力和生长性能有一定的辅助作用。本研究表明，添加质量分数5.0%的酵母培养物，替代20%的鱼粉，不会对凡纳滨对虾的生长产生负面影响，还提高了对虾饲料摄食率，与何远法等[5]研究结果一致。对虾摄食行为除食物物理刺激引起感应外，还会受饲料中溶出核酸和氨基酸等成分的化学刺激，酵母培养物中含有的核酸和氨基酸在增加饲料营养的同时，提高了饲料的诱食性。但是，当酵母替代鱼粉比例达30%时对虾生长受到抑制，可能是酵母细胞壁含量的增加会影响对虾对饲料的消化利用效率。有研究指出，酿酒酵母替代40%的鱼粉会降低大西洋鲑（）的生长性能和养分利用效率[21]。红点鲑（L.）对含酵母饲料消化率较低的主要原因是不能分解酵母细胞壁，进而无法有效利用酵母细胞中的营养成分[22]，迟淑艳等[23]的研究也表明，过高的酵母水解物会增加对虾的饲料系数，降低增重率。

血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶是广泛存在于动物线粒体中重要的转氨酶，在机体蛋白质代谢中有重要作用[24]。当血清转氨酶活力超出一定范围时，肝脏和消化器官功能异常。本研究中，随着酵母培养物替代鱼粉比例的增加，血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活力上升，当替代比例达30%，酵母培养物添加量（质量分数）为7.5%时，谷丙转氨酶活力显著高于Y0和Y2.5添加组，该组的生长性能也呈现下降趋势，可能由该组肝脏功能受到影响所致。随着替代量的增加，血清中总胆固醇和甘油三酯呈下降趋势，而熊家[11]等的研究表明，添加的酵母水解物质量分数达5%时，凡纳滨对虾血清中甘油三酯上升。依据本研究的等氮等脂实验饲料，随着酵母培养物的增加，鱼油和豆油相应降低，脂肪酸的组成和含量上会发生相应变化，提示在降低成本，替代鱼粉的同时，需注意多不饱和脂肪酸的含量，关注血清胆固醇和甘油三酯的积累，以促进对虾对脂类的利用。

酵母类产品可提高水产动物体内非特异性免疫活性，与其含有丰富MOS、-葡聚糖和核苷酸等密切相关。β-葡聚糖和MOS作为益生素在鱼虾类饲料中广泛使用，可直接结合并激活白细胞和巨噬细胞，减少细菌黏附和移位提高机体免疫力，不仅可改善尼罗罗非鱼（）免疫系统提高机体抵抗力[25]，亦可显著提高凡纳滨对虾血清LZM和SOD酶活性[4,24,26]，以及PO、抗菌肽和LZM基因表达量[9,20]。核苷酸可补充合成免疫细胞所需的核苷酸，从而影响巨噬细胞的增殖分化[4]，显著提高凡纳滨对虾LZM、SOD和POD活性以及耐低氧和低温的能力[27-28]。本研究中，酵母培养物可显著提高凡纳滨对虾机体LZM和SOD活性，是酵母培养物提高机体免疫力的又一佐证。

AKP为甲壳动物代谢过程中非特异性磷酸水解酶，在机体抵御外来病原的免疫反应中起重要作用[29]。本研究中，凡纳滨对虾在攻毒后Y7.5组AKP活性显著高于鱼粉对照组，说明高含量的酵母培养物在病原微生物入侵后可提高机体的抗病力。MDA为脂质过氧化的终产物，其水平反映机体细胞氧化损伤的程度[30]。本研究中，攻毒前，酵母培养物替代鱼粉对凡纳滨对虾肝胰腺MDA活性影响不显著，但在攻毒后对虾肝胰腺MDA活性显著下降，说明酵母培养物有效降低了急性病原刺激后细胞的损伤程度。

急性攻毒实验可直接观察出机体对细菌感染的抵抗能力，从而反映机体的免疫能力。酵母培养物可提高黄颡鱼（）对嗜水气单胞菌（）的抗感染能力[31]；粟雄高等[26]指出，凡纳滨对虾摄食酵母培养物后用溶藻弧菌（）攻毒时，质量分数0.10%酵母培养物组累积死亡率较对照组有降低趋势。本研究中，哈维氏菌攻毒后，随着酵母培养物替代比例的增加，对虾累积死亡率逐渐降低，当替代比例达到30％时显著低于鱼粉对照组，与实验组SOD和LZM活性变化较为吻合。可能是因为酵母中-葡聚糖和MOS等有效成分可提高机体非特异免疫活性，通过提高LZM活性而裂解进入机体的细菌，血清和肝胰腺中SOD可产生协同作用，进而清除细胞内过量自由基，增强机体抗病力[32]。

4 结论

酵母培养物替代鱼粉蛋白比例小于20%时，不会对凡纳滨对虾生长产生负面影响；当替代量达30%时可显著提高凡纳滨对虾非特异性免疫力和抗病力。

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Effects of Yeast Culture on Growth Performance, Hematological Parameters, Immunity and Disease Resistance of

GUI Liang-chao1, MAI Hao-bin1, CHI Shu-yan1,3, ZHOU Wen-hao2, LI Yong-juan2, TAN Bei-ping1,DONG Xiao-hui1, YANG Qi-hui1,3, LIU Hong-yu1, ZHANG Shuang1

（1.,,,524088,; 2..,,,100081; 3.,524088,）

【】A feeding trial was carried out to investigate the effects of yeast culture with higher crude protein on the growth performance, hematological parameters, non-specific immunity and disease resistance of. 【】Four isonitrogenous and isolipidic diets were prepared by adding 0, 2.5%, 5.0% and 7.5% yeast culture in a basal diet (Y0, Y2.5, Y5.0 and Y7.5 respectively), substituted fish meal ratio was 0%,10%, 20% and 30%, respectively. Healthy shrimp (initial average weight 0.70±0.03 g) were fed with the diets for 56 days, and the performance, hematological parameters, immunity index were determined. Then, shrimp were challenged byfor 7 d, and accumulative mortality rate of the shrimp were calculated.【】The results showed that there was no significant difference in the weight gain rate and specific growth rate among the Y2.5, Y5.0 and Y0 groups (> 0.05). The feeding rate in Y5.0 group was significantly higher than that of in Y0 and Y2.5 groups (< 0.05). The content of serum triglyceride in the Y5.0 group was significantly lower than that in Y0 group (< 0.05). The activity of serum glutamic-pyruvic transaminase in Y7.5 group was significantly higher than that of the Y0 and Y2.5 groups (< 0.05), but the content of serum total cholesterol in the Y7.5 group was significantly lower than that in the Y0 and Y2.5 groups (< 0.05). The activity of superoxide dismutase and peroxidase in the liver of shrimp before challenge could be significantly improved by using the yeast culture substituting for 20% and 30% fish meal (< 0.05). The contents of malondialdehyde in the hepatopancreas of shrimp fed with Y7.5 diet were significantly lower than those of shrimp fed with Y0 group (< 0.05). Shrimps were challenged byfor the 7 days after the breeding experiment, the cumulative mortality rate of Y7.5 group was significantly lower than that of Y0 group (< 0.05). 【】It is indicated that there is no significant difference on the growth performance of shrimp while the proportion of yeast culture as a substitute for fishmeal was less than 20%. But the replacement proportion up to 30% can significantly improve the nonspecific immunity and disease resistance of.

Yeast culture;; growth performance; immunity; disease resistance

S963.7

A

1673-9159（2019）03-0030-08

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.03.005

2018-10-25

广东省高等学校高层次人才项目[粤财教（2013）246]；高校重大科研项目培育计划（GDOU2013050302）

桂良超（1997—），男，研究方向为水产动物营养与饲料。E-mail：guiliangchao@126.com

迟淑艳，教授，研究方向为水产动物营养与饲料。E-mail: chishuyan77@163.com

桂良超，麦浩彬，迟淑艳，等. 酵母培养物替代鱼粉对凡纳滨对虾生长性能、血清生化指标、免疫力和抗病力的影响[J]. 广东海洋大学学报, 2019, 39(3): 30-37.

（责任编辑：刘庆颖）