放养鱼类对乌梁素海浮游植物群落结构的影响

孙林丹，沈建忠，艾桃山，熊 雷，康志鹏



放养鱼类对乌梁素海浮游植物群落结构的影响

孙林丹1，沈建忠1，艾桃山2，熊 雷1，康志鹏1

（1.华中农业大学水产学院 // 2. 武汉市农业科学院，湖北 武汉 430070）

【】探讨放养鱼类对乌梁素海水生态的影响。2017年 7 月－2018 年4 月共设置6 个采样点，分别对乌梁素海现存水草区与鱼类放养区水体表层浮游植物进行调查分析，并对两区域的营养状态与水质状况进行分析评价。调查共鉴定出浮游植物8 门76 属154 种，其中现存水草区（142 种）多于鱼类放养区（88 种），现存水草区浮游植物种属组成为硅藻-绿藻-蓝藻型，鱼类放养区为绿藻-硅藻-蓝藻型。现存水草区平均多样性指数（′）、丰富度指数（）分别为4.29、4.23，明显高于鱼类放养区（2.46、2.30）。两区域浮游植物优势种共26种，其中现存水草区（24 种）多于鱼类放养区（11 种），现存水草区以蓝藻、绿藻、硅藻为主要优势种，而鱼类放养区则以蓝藻为绝对优势种。浮游植物平均密度现存水草区（25.19 × 106cell/L）显著低于鱼类放养区（275.79 × 106cell/L）（0.05），而平均生物量现存水草区（13.34 mg/L）虽低于鱼类放养区（36.20 mg/L），但差异不显著（> 0.05）。研究显示，现存水草区营养状态为中营养-轻度富营养，鱼类放养区为中度富营养-重度富营养；两区域水质均为中度污染到重度污染状态。与历史数据相比，现存水草区浮游植物群落表现为浮游植物多样性下降、种类小型化、优势种转变为蓝藻为主。与现存水草区相比，鱼类放养区浮游植物群落因放养鲢、鳙的摄食导致浮游植物多样性下降、种类小型化、优势种向可食性差、生长快的群体型蓝藻演替。

乌梁素海；浮游植物；鱼类放养；水草；营养状况

乌梁素海（40°36′N－41°03′N，108°43′E－108°57′E）地处中国内蒙古自治区巴彦淖尔市乌拉特前旗境内，面积为293 km2左右，其中明水面积111.13 km2。随着工农业发展，大量营养物质排入乌梁素海，加上水体自身交换有限、年蒸发量大，乌梁素海富营养化严重，水质指标TN、TP、CODMn一度达到劣V类[1]。富营养化催生了以龙须眼子菜（L.）为主的水草疯长，相比2002 年明水区沉水植物年产量为6.4 × 108kg（鲜重）[2]，2017 年年产量高达30 × 108kg以上（鲜重），其中大部分在湖底沉积，腐烂后成为沉积物中有机颗粒，使得部分区域草甸化，沼泽化趋势日趋严重；水草疯长还造成乌梁素海水生生物多样性下降，体现为浮游生物多样性下降，以及水草腐烂引起水体溶解氧下降、氨和硫化氢气体释放而导致鱼类大量死亡，鱼类多样性因此由1981－1983 年的21 种下降到2002 年的8 种左右[3-4]。为控制乌梁素海水草疯长造成的后果，于2012 年利用鱼类下行效应开展向水体投放特定功能鱼类（草鱼、鲢、鳙为主）以治理水草、恢复渔业功能、提高生物多样性的实验。截至目前，乌梁素海已开发约67 km2水面，形成未治理水草区以及鱼类放养区等2个区域。

浮游植物作为湖泊生态系统的初级生产者，是食物链起始环节，群落结构变化受营养盐（上行效应）和鱼类捕食（下行效应）的影响[5-6]。其中鱼类作为生态系统中的高级消费者，放养鱼类势必会影响浮游植物的群落结构、水体营养物质的水平乃至系统的结构和功能[7]。对乌梁素海浮游植物群落结构的调查分析集中于2011－2013 年[8-12]，但仅仅局限在水草区，并未对鱼类放养区进行对比研究，放养鱼类对乌梁素海生态系统结构和功能的影响值得进行分析研究。本研究对现存水草区和鱼类放养区两区域的浮游植物种类组成、密度与生物量、优势种进行比较分析，并对两区域的营养状态与水质情况进行评估，旨在揭示乌梁素海放养鱼类通过营养级联效应对乌梁素海水域生态系统的影响，为乌梁素海进一步生态治理提供依据，为我国北方地区草型富营养化湖泊治理提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 采样点设置及采样时间

本次调查按照水域生态系统调查规范，结合乌梁素海沉水植物、入出湖口以及人为干预程度等特征，在湖区上中下游共设置6 个采样点（图 1），分别为现存水草区的S1（进水口）、S2、S3与鱼类放养区的S4（出水口）、S5、S6，其中S2处于北部明水区，周围分布有挺水植物优势种芦苇()，S3、S6处于湖区中部，为两区域分界点，而且S3周围亦分布有芦苇，S5位于南部明水区。采样时间为2017 年7 月－2018 年4 月，具体时间为4 月中旬（春季）、7 月底（夏季）、9 月下旬（秋季）。

图1 乌梁素海采样点分布

1.2 样品的采集与处理

在每个采样点采集定性与定量样品。定性样品用25#浮游植物网（直径64 μm）在水体表层呈“∞”型缓慢捞取，然后倒入50 mL样品瓶中，加入样品体积分数4 %的甲醛进行固定，带回实验室进行种类鉴定。定量样品的采集，因为乌梁素海属于浅水湖泊，根据《淡水浮游生物资源调查技术规范》在水体表层0.5 m处用采水器采集1 L水样，加10~15 mL鲁哥试剂进行固定，室内静置24 h，浓缩至50 mL，充分混匀取0.1 mL置于0.1 mL计数框（20 mm × 20 mm），在10 × 40倍光学显微镜下进行种类鉴定与计数，每个样品计数2 次，取平均值，计数结果与平均值差值保证在±15%范围内。浮游植物种类鉴定参考文献[13-14]。采样时记录经纬度并现场用便携式多参数水质测试仪测定水温（）、溶氧（DO）、pH，用透明度盘测定透明度（SD），同时测定水深；总氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、总磷（TP）、硫化物、化学需氧量（CODMn）等其他理化指标，则根据《水和废水监测分析方法（第四版）》带回实验室利用HACH便携式多参数分析仪进行测定。

1.3 数据处理

1.3.1 浮游植物群落特征参数分析 应用Shannon-Wiener多样性指数（′）、Margalef丰富度指数（）及优势度（）对乌梁素海浮游植物群落特征进行分析。

= （- 1）/ ln， （2）

= （n/）×f， （3）

式中：n为第种藻类的细胞数；为所有藻类总细胞数；为样品中藻类种类数；f为第种藻类在各采样点出现的频率；> 0.02定为优势种。

1.3.2 浮游植物群落结构相似性分析 采用Jaccard相似性指数分析两区域间浮游植物群落结构的差异。

=/ (+-)， （4）

式中为相似性指数；、分别为两区域浮游植物种类数；为两区域共有种类数；值0 ~ 0.25为极不相似，0.25 ~ 0.5为中等不相似，0.5 ~ 0.75为中等相似，0.75 ~ 1为极相似[15]。

1.3.3 营养类型评价——现存量法 根据浮游植物现存量评价水体营养类型，评价标准见表1[16]。

表1 营养类型评价指标与标准

1.3.4 污染状况评价——污染生物指数（SI）法

式中为不同种类的分值，从寡污染种到多污种分值分别为1~4；为出现频率，出现频率按<20%、20% ~ 40%、40% ~ 60%、60% ~ 80%、80% ~ 100%划分为5 个等级，分值对应为1 ~ 5分。SI值1.0 ~ 1.5为轻污染，1.5 ~ 2.5为中污染，2.5 ~ 3.5为重污染，3.5 ~ 4.0为严重污染[17]。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成

经鉴定，乌梁素海共检测到浮游植物8 门76 属154 种，其中现存水草区8 门72 属142 种，鱼类放养区7 门54 属88 种，现存水草区总种类数约为鱼类放养区的1.5 倍，主要差异体现为夏、秋季现存水草区种类数明显高于鱼类放养区（表2）。现存水草区浮游植物种属组成为硅藻-绿藻-蓝藻型，鱼类放养区为绿藻-硅藻-蓝藻型，对两区域浮游植物种类进行相似性分析，Jaccard相似性指数为0.42，中度不相似。现存水草区平均多样性指数与丰富度指数分别为4.29、4.23，明显高于鱼类放养区（2.46、2.30）（表3）。与现存水草区相比，鱼类放养区浮游植物多样性低，主要表现为硅藻和绿藻种类明显减少，与现存水草区硅藻58 种、绿藻46 种相比，鱼类放养区硅藻仅26 种、绿藻也只有32 种（表2）。

表2 乌梁素海浮游植物种类组成

表3 乌梁素海两区域多样性指数

2.2 浮游植物细胞密度和生物量

调查期间现存水草区浮游植物密度变化范围为4.06 × 106~70.54 × 106cell/L，平均值为25.19 × 106cell/L（图 2），季节差异不显著（> 0.05）（表4）；鱼类放养区密度变化范围为10.60 × 106~ 591.09 × 106cell/L，平均值为275.79 × 106cell/L（图 2），春、夏季差异显著（< 0.05），主要体现为夏季蓝藻、绿藻密度显著大于春季（表4）。方差分析显示鱼类放养区浮游植物平均密度显著高于现存水草区（< 0.05），主要体现为鱼类放养区蓝藻密度在夏、秋季显著高于现存水草区、绿藻密度在夏季显著高于现存水草区（< 0.05）（表4）。

现存水草区浮游植物生物量变化范围为2.95 ~ 23.64 mg/L，平均值为13.34 mg/L（图 2），季节差异不显著（> 0.05）（表5）；鱼类放养区生物量变化范围为4.77 ~ 73.44 mg/L，平均值为36.20 mg/L（图 2），季节差异不显著（> 0.05）（表5）。方差分析显示鱼类放养区浮游植物平均生物量高于现存水草区，其中鱼类放养区蓝藻生物量在夏、秋季显著高于现存水草区（< 0.05），但整体差异不显著（> 0.05）（表5）。

表4 乌梁素海浮游植物密度分布

注：数据为Mean ± SD，表中同行不同上标大写字母表示季节间差异显著(<0.05)；不同区域同门类不同上标小写字母表示区域间差异显著(<0.05)

Note: The different superscript capital letters indicate the significance of density among different seasons (<0.05);

The different superscript lowercase letters indicate the significance of density in the same phylum between the two areas(<0.05).

表5 乌梁素海浮游植物生物量分布

注：数据为Mean ± SD，表中同行不同上标大写字母表示季节间差异显著(<0.05)；不同区域同门类不同上标小写字母表示区域间差异显著(<0.05)

Note: The different superscript capital letters indicate the significance ofbiomass among different seasons (<0.05);

The different superscript lowercase letters indicate the significance of biomass in the same phylum between the two areas(<0.05).

春季（a）、夏季（b）、秋季（c）

2.3 优势种组成

调查期间共鉴定出浮游植物优势种26 种，其中现存水草区24 种，鱼类放养区11 种。由表6可知两区域优势种在种类组成与优势度上差异明显；种类上现存水草区以蓝藻、硅藻、绿藻为主要优势种，而鱼类放养区以蓝藻为绝对优势种，且隐杆藻（sp.）、隐球藻（sp.）只在鱼类放养区成为优势种；优势度差异则体现在蓝藻门的微型蓝藻上，现存水草区第一优势种美丽平裂藻（）的优势度为0.18，鱼类放养区第一优势种隐球藻的优势度高达0.48。

表6 乌梁素海浮游植物优势种名录

2.4 乌梁素海营养状态与水质污染状况评价

2.4.1 群落密度 乌梁素海现存水草区浮游植物密度变化范围为4.06 × 106~ 70.54 × 106cell/L，春季为中营养-富营养状态，夏、秋季为轻度富营养状态；鱼类放养区为10.60 × 106~ 591.09 × 106cell/L，春季为中度富营养状态，夏、秋季为重度富营养状态。由此可见乌梁素海现存水草区处于中营养-轻度富营养状态，而鱼类放养区处于中度富营养-重度富营养状态。

2.4.2 污生指数 乌梁素海现存水草区浮游植物污生指数变化范围为2.42 ~ 2.69（图3），春、秋季为中度污染水平，夏季为重度污染水平；鱼类放养区变化范围为2.42 ~ 2.71（图 3），水质季节变化规律与现存水草区一致。由此可见乌梁素海两区域均处于中度污染到重度污染状态。

图3 不同季节两区域的污染生物指数

3 讨论

3.1 水草区浮游植物群落结构的演变

将现存水草区调查结果与已有研究数据进行对比（表7），发现浮游植物在种类数、密度与生物量方面发生了一些明显变化：2004－2005 年浮游植物种类为58 属，平均密度为38.86 × 106cell/L，平均生物量为32.82 mg/L[18]；2011－2013 年浮游植物种类为110 属281 种，平均密度为28 × 106cell/L，平均生物量为21 mg/L[12]；2017－2018 年浮游植物种类为72 属142 种，平均密度为25.19 × 106cell/L，平均生物量为13.34 mg/L（本研究）。2004－2005 年浮游植物群落种类少、密度高，与大量未利用的化肥随农业退水排入乌梁素海TN升高导致的富营养化有关（图 4）；而2011－2013 年浮游植物群落种类多、密度低，与当时实施从黄河生态补水以及控制外源污染、打捞水草等措施有关，其中2012 年夏季浮游植物密度低于春、秋季与夏季降雨量较大，水体营养盐浓度降低有关。与2004－2005 年、2011－2013 年数据相比，2017－2018 年现存水草区浮游植物群落表现为种类减少，密度下降，优势种新增平裂藻（sp.）、微囊藻（sp）以及伪鱼腥藻（sp.）等群体型蓝藻，且优势度较高，使得蓝藻成为主要优势种。相比2004－2005 年，营养盐含量下降导致现存水草区密度降低（图 4），而相比2011－2013 年，TP明显升高（图 4），同时逐年上升的气温为蓝藻生长繁殖提供了条件，使得微型蓝藻密度占比上升[19]，导致现存水草区浮游植物种类小型化。郑吴柯等[20]对于桥水库调查显示，于桥水库因为水生植物资源丰富，尤其是丰富的营养盐使得菹草（L）生物量极大，导致浮游植物群落结构发生变化。浮游植物种类数由1976 年的78 属至2008 年的61 属，再至2012 年的63属；浮游植物密度由1976 年的9 × 105cell/L 左右至2008年的40.3 × 106cell/L[21]，再至2012 年的13.90 × 106cell/L[20]，其中蓝藻所占比例逐年上升，2012 年蓝藻占比为总密度的94.4 %。优势种转为以伪鱼腥藻、束丝藻（sp.）、微囊藻、腔球藻（sp.）等蓝藻为主，富营养化程度加剧导致水草不断生长，也使得水库浮游植物种类小型化[20]。乌梁素海现存水草区浮游植物群落结构变化也可能与水体营养水平提高及水草疯长密切相关。

表7 不同年份乌梁素海浮游植物密度和生物量的变化

注：—表示缺少数据。Note: — indicates no data available.

3.2 放养鱼类对浮游植物群落结构的影响

乌梁素海因水草过度生长积累引起沼泽化加剧，底层水草的腐烂引起硫化氢和氨氮等释放，导致水生生物多样性下降及鸟类生存环境恶化。鱼类放养区通过放养草鱼控制了水草疯长，恢复了鱼类生存环境以及养殖功能。水草得到控制后，抑制了乌梁素海沼泽化进程，降低了水草腐烂产生的有毒有害气体。据观测，相比现存水草区底层硫化氢、氨氮分别为0.26 mg/L、0.19 mg/L，鱼类放养区底层硫化氢、氨氮分别为0.08 mg/L、0.03 mg/L，明显降低了硫化氢和氨氮浓度；通过放养鲢、鳙滤食水草转化后的有机碎屑及其微生物菌团，以及营养盐释放促生的浮游植物，防治藻类水华发生；通过放养鲤、鲫等杂食性鱼类消减了底层有机碎屑，最后通过鱼类捕捞逐步降低水体营养负荷，实现生态治理，减缓水草疯长导致的沼泽化进程加剧态势，扭转鱼类生物多样性下降、渔业功能丧失的局面。但与现存水草区浮游植物种类多（142 种）、密度低（25.19 × 106cell/L）的特征相比，鱼类放养区浮游植物群落表现为种类少（88 种）、密度高（275.79 × 106cell/L），以蓝藻为绝对优势种，这与水草固定营养盐的作用消失以及鱼类活动促使底层营养物质上升到水体表层促进富营养化型指示种蓝藻的生长繁殖相关[26]。刘倩辉等[27]对南四湖浮游植物群落结构的调查显示，水草的减少导致底层营养盐释放，浮游植物群落表现为种类减少、密度增加，优势种由隐藻转为蓝藻、硅藻。在鱼类放养区浮游植物密度为现存水草区10 倍的情况下，其浮游植物生物量（36.20 mg/L）仅为现存水草区（13.34 mg/L）的3 倍左右，说明鱼类放养区的浮游植物存在小型化，这与鲢鳙对大型浮游植物滤食降低了小型浮游植物被牧食的压力相关。史为良等[28]以及阮景荣等[29]研究发现鲢鳙放养会促进小型浮游植物生长繁殖，王丽卿等[30]在淀山湖的研究同样发现鲢鳙放养会促进小型浮游植物大量增长。乌梁素海鱼类放养区因营养盐对藻类的上行作用大于鱼类对藻类的下行作用[31-32]，导致微型群体蓝藻大量繁殖，占总密度的比率高达91.07 %，浮游植物多样性下降、种类小型化，优势种向隐球藻、隐杆藻、平裂藻等可食性差、生长快的微型群体蓝藻演替，群落结构趋于简单[33-35]。

基于浮游植物的生物评价，显示现存水草区春季处于中度营养-轻度富营养水平，夏秋季处于轻度富营养水平，鱼类放养区春季处于中度富营养水平，夏秋季则处于重度富营养水平。春季2个区域营养水平相对夏秋季较低，与春季营养盐含量较低、水温较低、浮游植物密度较低有关；而夏、秋季营养水平提高，与水体中营养盐含量提高，水温升高，有利于藻类生长，尤其是蓝藻的生长繁殖，导致浮游植物密度较高相关，从而评价结果显示营养水平提高。鱼类放养区因为缺乏水草对营养盐的固定吸收作用，加之鱼类活动使得营养盐释放加剧，导致蓝藻大量生长繁殖，因此营养水平评价结果较现存水草区明显提高。今后需要加强对利用鱼类进行生物治理水草系统的深入研究，既能达到控制水草疯长、延缓沼泽化进程的目的，又能实现改善水质、提高水体物种多样性的目标。

4 结语

乌梁素海放养鱼类虽然实现了控制水草疯长、恢复渔业功能的作用，但鱼类的摄食和活动，水草的消失同时导致鱼类放养区表层浮游植物多样性下降、浮游植物密度显著增加，尤其是微型蓝藻密度显著增加，浮游植物种类小型化、优势种向可食性差或生长快的微型群体蓝藻演替，群落结构趋于简单。由于乌梁素海水深较浅，本次研究仅分析了两区域表层的浮游植物群落，而并未对现存水草区底层的浮游植物群落进行调查分析，下一步应该对乌梁素海两区域底层的水质以及浮游植物群落进行调查分析，从而全面掌握乌梁素海的实际情况，为今后乌梁素海生态治理提供科学的理论支撑。

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Effect of Fish Stocking on Phytoplankton Community Structure in Wuliangsuhai Lake

SUN Lin-dan1, SHEN Jian-zhong1, AI Tao-shan2, XIONG Lei1, KANG Zhi-peng1

（1.,//2.,430070,）

【】To understand the ecological effect of stocking fish in Wuliangsuhai Lake.【】An one-year survey on phytoplankton community structure was carried out in the existing aquatic plants area and fish stocked area from July 2017 to April 2018. Meanwhile, the lake trophic status and water quality based on phytoplankton were analyzed.【】In the survey, eight phyla including 76 genera, and 154 species in total were detected, 142 species in the existing aquatic plants area vs 88 species in the fish stocked area. Species composition patterns were bacillariophyta, chlorophyta and cyanophyta in the existing aquatic plants area, while chlorophyta, bacillariophyta and cyanophyta in the fish stocked area. The average of Shannon-Wiener diversity index and Margalef abundance index in the existing aquatic plants area were 4.29 and 4.23, respectively, which were significantly higher than those (2.46 and 2.30, respectively) in the fish stocked area. A total of 26 dominant species were identified in Wuliangsuhai Lake, 24 dominant species in the existing aquatic plants area vs 11 dominant species in the fish stocked area. The dominant taxon in existing aquatic plants area were cyanobacteria, chlorophyta and bacillariophyta, while cyanobacteria was the dominant taxon in the fish stocked area. The average density of phytoplankton in existing aquatic plants area (25.19 × 106cell/L) was significantly lower than that in fish stocked area (275.79 × 106cell/L) (< 0.05), while the average biomass in existing aquatic plants area (13.34 mg/L) was lower than that in the fish stocked area (36.20 mg/L), but the difference was not significant (> 0.05). It was shown that the trophic level in the existing aquatic plants area was mesotrophic-light eutrophic, while that in the fish stocked area was moderate eutrophic to heavy eutrophic, and the pollution state was from moderate to severe pollution in the two areas. 【】Comparing with historical data, phytoplankton community structure in the existing aquatic plants area shows decline in phytoplankton diversity, miniaturization of phytoplankton species composition and the dominant species shift to cyanobacteria. Meanwhile, comparing with the existing aquatic plants area, stocking fish makes phytoplankton diversity decline, phytoplankton species miniaturize, and dominant species shift to inedible or rapid-growing species.

Wuliangsuhai Lake; phytoplankton; fish stocking; aquatic plants; trophic status

X524

A

1673-9159（2019）03-00087-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2019.03.012

2019-02-27

国家自然科学基金项目（31372534）

孙林丹（1994－），女，硕士研究生，专业方向为渔业生态。E-mail：lds@webmail.hzau.edu.cn

沈建忠（1964－），男，教授，从事渔业资源评估与环境评价方面研究。E-mail：jzhsh@mail.hzau.edu.cn

孙林丹，沈建忠，艾桃山，等. 放养鱼类对乌梁素海浮游植物群落结构的影响[J]. 广东海洋大学学报，2019，39（3）：87-95.

（责任编辑：刘岭）