青海东南部绿绒蒿叶片表观特征与海拔的相关性分析

拓广辉 唐 楠 唐道城

摘要[目的]研究青海东南部绿绒蒿叶片表观特征与海拔的相关性。[方法]对青海东南部地区主要绿绒蒿属资源的分布进行实地踏勘，调查植株叶片表观特征和分布区海拔，通过二者的相关性分析，探讨绿绒蒿资源的表观特征变化与海拔的相关性。[结果] 青海东南部绿绒蒿主要分布在海拔3 000～3 900 m，随着海拔的升高，多数种株高下降显著，与海拔呈显著负相关;叶长和叶柄长均有所下降，但下降不显著;叶宽受海拔影响较小。3个绿绒蒿种的叶片表皮毛密度均与海拔呈正相关，上表皮的表皮毛密度大于下表皮，上、下表皮的表皮毛密度差异与绿绒蒿种或变种有关。[结论]该研究对于了解绿绒蒿对青藏高原不同海拔气候变化的响应及适应机理，以及对未来不同气候环境变化条件下的繁育与管理均具有重要意义。

关键词绿绒蒿; 表观特征; 海拔; 相关性

中图分类号Q948.1文献标识码A

文章编号0517-6611（2019）02-0040-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.02.013

绿绒蒿为罂粟科绿绒蒿属（Menocopsis Vig.），属内有49 种（分属于2亚属、5组、9系），分布于东亚中国境内的喜马拉雅地区有38 种，集中分布于青藏高原的有32 种，其中7 种为特有种，分布于青海的有6种4变种[1-2]。青藏高原为内陆高原气候，离地高差大，气候多变，形成了许多特殊的绿绒蒿种及变种。不少学者对绿绒蒿属多种进行资源分布、遗传构成、观赏及药用价值的研究[3-8]，但对青海境内绿绒蒿属资源的表观特征与海拔的相关性研究较少。笔者以青海东南部地区主要绿绒蒿资源的叶片表观性状为对象，研究其与分布区域海拔的相关性，旨在为研究绿绒蒿资源在高海拔地区的遗传演变、适应机理及人工繁育提供一定的基础信息。

1材料与方法

1.1调查方法

对青海省囊谦县、泽库县、玛多县、达日县、玉树县、玛沁等地的各种绿绒蒿进行实地踏勘（点式、点线结合），采集植物样品，利用GPS进行样点定位（海拔、经度、纬度）。现场测定不同海拔下全缘叶绿绒蒿、多刺绿绒蒿、总状花绿绒蒿2～3年开花植株基生叶的叶长、叶宽（中部最宽处）和叶柄长，重复5次（5株），每株取3片叶，取其平均值。

1.2表皮毛的測定与分析

现场每个样点取2～3年生开花植株5株，每株取5片基生叶，除部分装入塑料自封袋中保鲜处理外，剪取叶片的中央部分，面积约为1.5 cm×1.5 cm，立即用50%乙醇配制的FAA 固定液固定。在实验室XTT型实体解剖镜下，每片基生叶的上下表皮各观测5个视野，测定其表皮毛数，根据视野面积计算表皮毛密度[9]。

表皮毛密度（个/mm2）= 视野平均表皮毛数（个）/视野面积（mm2）

1.3数据分析

采用DPS数据处理系统进行数据分析。

2结果与分析

2.1青海东南部绿绒蒿资源的空间分布

由图1可知，青海东南部绿绒蒿属资源有6个种，种间空间分布差异大。以久治绿绒蒿分布空间最狭窄，仅局限于4 000 m左右的空间;全缘叶绿绒蒿分布空间区域最大，3 400～4 900 m均有分布;多刺绿绒蒿集中分布在3 900～4 900 m的较高空间区域;五脉绿绒蒿集中分布在3 000～4 000 m的较低空间区域;红花绿绒蒿和总状绿绒蒿分布空间为3 600～4 700 m。红花绿绒蒿、五脉绿绒蒿和久治绿绒蒿在海拔4 000 m左右共生;红花绿绒蒿、全缘叶绿绒蒿和总状花绿绒蒿在海拔3 800～4 000 m共生;多刺绿绒蒿与全缘叶绿绒蒿在海拔3 800～4 900 m共生;全缘叶绿绒蒿与总状花绿绒蒿在4 300～4 400 m共生。

2.2同种绿绒蒿在不同海拔下的株高及叶片表观特征分析

2.2.1不同海拔下全缘叶绿绒蒿的株高及叶片表观特征。

由图2和表1可知，全缘叶绿绒蒿株高在海拔3 500～4 000 m变化幅度较小，海拔4 000 m以上变化幅度较大，随着海拔的升高，株高急剧下降，与海拔呈显著负相关;叶长、叶宽、叶柄与海拔相关性不显著。

2.2.2不同海拔下多刺绿绒蒿的株高及叶片表观特征。

由图3和表2可知，多刺绿绒蒿株高在海拔4 200～4 400 m变化幅度较大，海拔4 400 m以上变化幅度减小;叶长在海拔4 200～4 600 m变化幅度较大，4 600 m以上变化幅度明显减小;叶柄长在海拔4 200 m以上变化幅度较小。随着海拔升高而株高逐渐下降，但二者相关性不显著。叶长﹑叶柄长与海拔呈显著负相关。叶宽与海拔的相关性不显著。

2.2.3不同海拔下总状花绿绒蒿的株高及叶片表观特征。

从图4和表3可以看出，总状花绿绒蒿株高在海拔3 600～4 600 m变化幅度较小，随着海拔升高而降低，表现出株高与海拔呈显著负相关。叶长﹑叶柄长﹑叶宽受海拔影响较小，与海拔相关性不显著。

2.3不同海拔下绿绒蒿资源的表皮毛数量变化

由表4可知，3种绿绒蒿基部叶片的上、下表皮毛均随着海拔升高而增加，其差异达极显著水平。上表皮毛多于下表皮毛，下表皮毛的密度约为上表皮毛密度的61.5%～83.7%。全缘叶绿绒蒿上下表皮毛的密度（2.33、1.96个/mm2）明显高于多刺绿绒蒿（1.70、1.09个/mm2）和总状绿绒蒿（1.85、1.14个/mm2），其次是总状绿绒蒿。多刺绿绒蒿叶片的上、下表皮毛与总状绿绒蒿差异较小，且下表皮毛的密度显著小于上表皮毛密度（下表皮毛密度/上表皮毛密度分别为61.5%和64.5%）。

3种绿绒蒿基部叶片上、下表皮毛密度与海拔相关性分析结果表明（表5），全缘叶绿绒蒿和多刺绿绒蒿随海拔增加，上、下表皮毛密度也增加，且均与海拔呈显著正相关，相关性高达0.937 5/0.957 2和0.988 2/0.964 8，总状绿绒蒿基生叶的上、下表皮毛分布密度与海拔具有一定的相关性（0.662 5/0.661 6），但相关性不显著。

3结论与讨论

（1）青藏高原受大气环流和地势格局的制约，形成了高原温度、水分状况不同的地域组合，呈现出从东南温暖湿润向西北寒冷干旱的变化[10]。海拔是温、光、气、水生态因子的集中反映，一定海拔下的4个生态因子相对稳定，随着海拔的升高，气温﹑气压降低，光照强度增大，植物的生物学特性也随着生态因子的改变而变化。绿绒蒿属于典型的高山野生花卉[11]。由于原产地生境特殊，引种栽培具有相当大的难度 [7]。尤其是从高海拔地区引种到中低海拔地区，由于海拔的变化会带来植物学和生物学的系列变化[6]。因此，必须了解绿绒蒿对海拔及生态因子变化的适应性反映。

（2）随着海拔升高，绿绒蒿属多数种的株高逐渐降低。在一定海拔之上，株高与海拔呈负相关。种间、变种间与海拔的相关性强弱差异较大，全缘叶绿绒蒿和总状绿绒蒿的株高与海拔呈显著负相关，对海拔反应敏感，适应能力弱，引种驯化困难。多刺绿绒蒿尽管与海拔存在一定的相关性，但相关性不显著，说明对海拔的反应较为迟钝，对综合生态环境因子的适应面较宽，有利于引种驯化栽培。

（3）随着海拔升高，绿绒蒿属多数种的叶片长度、叶柄长度、叶片宽度均有所变化。全缘叶绿绒蒿叶片长度、宽度和叶柄长度与海拔具有一定的负相关性，但相关性均不显著;多刺绿绒蒿的叶长﹑叶柄长与海拔呈显著负相关，株高和叶宽与海拔存在一定的负相关，但相关性不显著;总状绿绒蒿除株高与海拔呈显著负相关外，叶长、叶柄、叶宽与海拔均无显著负相关关系。这说明种间和变种间对不同海拔下生态因子的适应能力存在较大差异，多刺绿绒蒿叶片的表观性状对海拔变化较为敏感，而其他2个种的叶部表观性状对海拔的反映相对迟钝。在由高海拔地区引向低海拔地区过程中，多刺绿绒蒿的株高变化不大，但叶部性状变化较大;全缘叶绿绒蒿和总状绿绒蒿的株高变化较大，而叶部表观性状变化较小。

（4）随着海拔升高，各种绿绒蒿的表皮毛密度逐渐增加。在低海拔地区表皮毛密度小，随海拔上升的增幅也较小;在高海拔地区表皮毛密度大，随着海拔增加表现出急剧上升。在各海拔下，各种绿绒蒿均表现出上表皮表皮毛密度大于下表皮表皮毛密度，随着海拔增加上下表皮毛密度的比值逐渐增大。全缘叶绿绒蒿和多刺绿绒蒿基部叶片的上下表皮毛密度与海拔呈显著正相关，而总状绿绒蒿的叶片上下表皮毛密度与海拔有一定相关性，但相关性较弱。在相近海拔外，全缘叶绿绒蒿的上下表皮毛密度最大，总状绿绒蒿和多刺绿绒蒿叶片的上下表皮毛密度相对较小。通过表皮毛密度与海拔的关系分析，说明表皮毛参与了生态适应性的调节，因此，利用叶片表皮毛密度可以为引种驯化提供一定的理论信息。

根据绿绒蒿属植物分布的生态信息，叶部表观性状除受海拔影响外，还受阴坡与阳坡的影响，由于取样时对阴阳坡的辨识可能存在差异，该研究未纳入分析，在后续研究中获得准确的阴阳坡信息后，对其结论可能适当调整。

参考文献

[1] 中国科学院西北高原生物研究所.青海植物志[M].西宁：青海人民出版社，1999：387-392.

[2] SULAIMAN I M，BABU C R.Ecological studies on five species of endangered Himalayan poppy，Meconopsis（Papaveraceae）[J].Botanical journal of the linnean society，1996，121（2）：169-176.

[3] 谢鸿妍.滇西北藏药绿绒蒿属植物的民族植物学研究[D].昆明：中国科学院昆明植物研究所，1999.

[4] 王彬，宋学华，陈重明.藏藥绿绒蒿的民族植物学研究进展[J].中国医学生物技术应用杂志，2003（1）：39-45.

[5] 王彬，宋学华，陈重明.青海久治地区绿绒蒿属植物的民族植物学研究[C]//首届中国民族植物学学术与产业发展研讨会文集.杭州：[出版者不详]，2002.

[6] 王彬，宋学华，陈重明，等.藏药绿绒蒿的品种研究[J].中国野生植物资源，2003，22（4）：43-46.

[7] 郭世民，赵远，王曙光.总状绿绒蒿药效学的初步研究[J].云南中药中医杂志，2003，24（1）：25-27.

[8] 拓广辉，唐楠，唐道城.青海东南部主要绿绒蒿资源分布区的土壤及伴生植物[J].青海大学学报（自然科学版），2017，35（4）：50-55.

[9] 李苗苗，唐道城，曾萱.青海不同海拔高度下3种绿绒蒿表皮毛密度的变化[J].青海大学学报（自然科学版），2008，26（6）：16-18.

[10] 孙鸿烈.青藏高原研究的新进展[J].地球科学进展，1996，11（6）：536-542.

[11] 中国科学院昆明植物研究所.云南植物志：第2卷[M].北京：科学出版杜，1979：45.