植物表皮毛发育的分子机制研究

杨珊珊 王欣宇 朱少东 陈冠良

摘 要：近年来，各类新型表皮毛发育相关基因不断从各种植物中克隆而得，使得与植物调控表皮毛生长发育的相关研究不断发展。对此类研究的新进展进行了综述，并对其未来前景、发展方向和应用价值进行了简要分析。

关键词：表皮毛;物理屏障;发育;基因;分子机制

文章编号：1004-7026（2019）04-0131-01         中国图书分类号：Q344        文献标志码：A

植物表皮毛实质是一种由植物地上表皮组织延伸而来的毛状结构附属物[1]。植物表皮的厚度由植物的表皮毛数量决定，植物表皮毛给予了植物表皮层天然的物理屏障，帮助其缓解植物内部的水分及热量的累积或流失。另外，表皮毛腺可以分泌生物碱、芳香油和树脂，不仅可以将这些化学物质用于信号传递，还可以帮助植物防御生物或非生物伤害[2-3]。

1  植物表皮毛发育的分子调控机制

1.1  植物表皮毛起始调控

初始阶段只有在不同基因的共同作用下，才能发现拟南芥表皮毛的起始，但目前可明确转录因子是其主要调控基因。具体可以作如下划分：MYB类因子——GL1、TTG1;bHLH类因子——GL3、EGL3;HD-ZIP IV类家族——GL2、TRY、CPC和ETC1等。其中，表皮毛完全缺失由GL1或TTG1的突变决定，表皮毛数量减少由GL3的突变决定。GL3、EGL3的冗余性及双突变都会使得表皮毛彻底缺失;在其负调控基因中，表皮毛簇生由TRY的突变引发;表皮毛数量增多由CPC的突变引起;ETC1/ETC2及TRY和CPC在功能上具有重叠性[4]。

1.2  植物表毛皮分枝规程

细胞内微管的排列是调控植物表皮毛分支的关键。表皮毛生长发育时，其微管的横纵向排列转变会使其生长方向性及分支能力丧失。ZWI基因会驱动蛋白类似植物钙调素结合蛋白跟微管有效结合，且沿微管呈正向移动，这说明微管在分支中正常运输;表皮毛发的分支受到的影响主要来源于α/β—微管蛋白异二聚体和微管相关基因突变[5]。

1.3  植物表皮毛伸长调控

一旦分支形成，其延伸方向为细胞轴线，微丝是表皮毛正向伸长的基础，其发育较早且分散，多为束状，随生长轴线延长至成熟。药物可以使表皮毛上的微丝束组装变异，其形状与DISTORTED及WAVE等相关突变体相似。

此外，沿着微丝运动的还有过氧物酶体以及高尔基体，高尔基体的大量聚集是Arp2/3复合物亚基的突变导致的，使其表皮毛非伸长区域而形成的，二者移动均属正常[6]。

2  拟南芥以外植物表面相关膜分子的控制原理

与其他植物相比，拟南芥具有简单的表面和毛皮结构。然而，一些作物的表皮形态及其调控十分复杂。GL1基因是人类从玉米中分离出的多个表皮毛及表皮蜡质合成的。其中，生物合成代谢的关键因子为GL1基因编码;此外，多毛分化的抑制受到玉米中HD-ZIP类转录因子OCL4的影响;gl1、gl2、Hl1、Hl2和Hg都是水稻中的主要报道基因。烟草的子叶、叶片、茎秆上的表皮毛超量，是由与棉花CotMYBA有些同源的MIXTA基因引发的，但是，其无法互补拟南芥突变体GL1。据此看来，尽管当前此类研究多以拟南芥为主，但研究其他植物的表皮毛发育的调控机理与其相同，不过，其差别也不容忽视，需要进行进一步阐明。

3  结束语

相对于其他调控而言，植物表皮发育的调节过程相对复杂，环境状况、细胞周期及转录因子和细胞骨架等会对调节系统造成一定影响，该系统对细胞信号转导和调节的所有环节都有影响。就其表面而言，表皮毛细胞的决定和激活似乎是随机的，其由正负调控因子决定;但是，植物表皮毛各个发育过程的作用机制难以阐明，使得此类研究还需进行深层探索。

参考文献：

[1]刘金秋，陈凯.外施GA、MeJA、IAA、SA和KT对番茄表皮毛发生的作用[J].园艺学报，2016（11）：2 151-2 160.

[2]杨淑华，王台，钱前，等.2015年中国植物科学若干领域重要研究进展[J].植物学报，2016（4）：416-472.

[3]Ling Xiao，Hexin Tan，Lei Zhang.Artemisia annua glandular secretory trichomes：the biofactory of antimalarial agent artemisinin[J].Science Bulletin，2016（1）：26-36.

[4]种康，王台，钱前，等.2014年中国植物科学若干领域重要研究进展[J].植物學报，2015（4）：412-459.

[5]许涛，梅伟利，李天来，等.番茄ARF2启动子的克隆及其转基因植株鉴定[J].沈阳农业大学学报，2014（2）：129-133.