鹦哥岭自然保护区药用植物资源种群空间分布特征分析

吴海霞，杜尚嘉，陈国德，蒋 帅，符生波，邱明红*

(1. 海南省林业科学研究所，海南 海口 570100；2. 海南省鹦哥岭自然保护区管理站，海南 白沙 572800)

【研究意义】本研究区域主要调查鹦哥岭自然保护区番阳片区药用植物，番阳地区是海南黎苗族的世居地之一，黎族、苗族两个不同民族长期居住。药用植物资源是指一切可用于药物开发的植物资源，是所有药用植物物种的总和[1]。世界自然基金会2004年1月公布的一份报告指出：人类对药用植物的开发和利用已经使世界上己认知的药用植物的1/5面临灭绝的危险[2]。中国是世界上使用药用植物最多的国家，被确认的中国药用植物有11 146种[3]。然而，我国也是野生药用植物资源破坏较严重的国家之一。据记载，海南现有药用植物3000多种，占我国现有药用植物种类近1/3，位居全国前列，药典收载的有500种，被誉为“天然药库”、“南药之乡”[4-5]。植物种群的分布格局指的是种群内个体某一时刻在空间的散布状态。种群空间分布格局，决定于其生物学特性和生境条件及其相互作用[6]。通过了解群落内物种的镶嵌情况以及物种与环境之间的相互关系，可以揭示种群分布的空间结构和分布特征[7]。【前人研究进展】近年来海南对植物种群分布的研究有很多，如：2013年卜广发[8]用点格局分析法对铜鼓岭保护区季雨矮林中优势种药用植物资源进行格局以及种间关联性分析；2016年, 张萱蓉等[9]用样方法对海南省万宁市野生荔枝资源种群特征进行研究；2017年，李伟杰等[10]用样方法对海南龙血树种群的年龄结构及分布格局研究，2017年，何增丽等[11]用点格局分析法对海南尖峰岭热带山地雨林2种夹竹桃科植物的空间分布格局与关联性研究。【本研究切入点】本文主要通过对鹦哥岭自然保护区番阳片区药用植物资源的组成，及其分布格局类型的判定、格局强度的分析等确定该区域分布特征，以期为今后该区域药用植物的利用和开发提供一定的科学理论依据。【拟解决关键问题】掌握该区域药用植物资源空间分布特征，以更好的保护开发利用。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于海南鹦哥岭国家级自然保护区。鹦哥岭自然保护区位于海南岛中部，总面积为50 464 hm2，地理经度为18°50′～19°12′ N、109°15′～109°50′ E，保护区行政区划属于白沙、琼中、五指山、乐东和昌江五市县。鹦哥岭自然保护区属热带海洋性季风气候，保护区年均气温20～24 ℃，年平均降水量为1800～2700 mm，年蒸发量在1600～2000 mm[12]。本次调查均在鹦哥岭自然保护区南坡的番阳片区进行，水平气候差异不大，属热带雨林地区。

表1 样地信息

1.2 样地选择及调查方法

本研究位于海南省鹦哥岭自然保护区番阳片区，根据不同海拔梯度设置样地(表1)，每个样地面积为100 m×100 m，在样地内以“五点调查法”(图1)设置样方，每个样地设置5个10 m×10 m的乔木样方，共20个样方。

1.3 药用植物采集及鉴定

对野外调查得到的药用植物进行药用植物界定，以《中国药典》、《中国植物志》、《海南植物志》、《黎族药志》为主要依据[13-16]，同时对当地居民、黎药协会等进行实地访谈咨询，最后形成调查结果。

1.4 数据处理和分析方法

利用Excel对数据进行初步统计后，利用spss23.0的LSD对数据进行方差分析。

根据调查得到的数据采用方差/均值比率(A)法确定药用植物的种群分布格局[17]。其中，当A=1时，种群为随机分布；当A>1时，种群为集群分布；当A<1时，种群为均匀分布。

确定分布格局后，用t检验对实测值与预测值对1.0的偏离程度确定。

聚集强度指数分析方法主要采用以下指数分析药用植物分布格局的聚集强度[10，18-20]。

(1)负二项参数(K)：K值越小，聚集强度越大。当K=∞+时(>8)，种群逼近随机分布。

图1 乔木调查样方Fig.1 The arbor investigating quadrat

(2)扩散性指数(Iδ)：Iδ=1时，随机分布；Iδ>1，聚集分布；Iδ<1，均匀分布。

(3)丛生指数(I)：I=0，随机分布；I>0，聚集分布。

(4)平均拥挤度(m*)：平均在每个样方内每个个体的邻居数。

生物多样性指数。主要采用以下方法计算3个样地的生物多样性指数[21-23]。

(1)丰富度指数：

Gleason指数(G)=S/lnA

A为样地(方)单位面积，S为群落中物种数目。

Margalef指数(Rm)=(S-1)/lnN

其中，S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数。

(2)多样性指数：

其中，Pi为第i个物种个体数占所有物种个体总数的比，n为物种数。

2 结果与分析

2.1 鹦哥岭自然保护区番阳片区药用植物种群在不同海拔梯度分布格局分析

在种群分布格局研究中，假定物种服从泊松分布(随机分布)，然后用方差/均值比率法A确定药用植物的种群分布格局(表2)。根据方差/均值比率法(A)计算得到，药用植物A3(A3=7.09)明显大于1；A1(A1=0.39)明显小于1；A2(A2=1.38)、A4(A4=1.35)略大于1。通过S2/X对1.0的偏离程度t检验，确定各样地药用植物种群分布格局。在置信度为95 %，自由度为4的t值临界值为2.776。因此，根据表2的t值可以判断，药用植物A1趋于均匀分布，A2、A3、A4均趋于集群分布。

2.2 鹦哥岭自然保护区番阳片区不同海拔药用植物的聚集强度分析

聚集强度，一般用丛生指数，平均拥挤度、聚块性指数、扩散性指数等指标来描述，其反应了种群分布格局的聚集程度，不同的聚集强度测定指标是从不同角度来度量种群的聚集特性[24]。从聚集强度来看，低海拔的A1的K值较大，符合随机分布特征。其次，丛生指数I接近0，趋近随机分布，平均拥挤度较大，样地中单位面积个体数较多，资源竞争相对激烈，聚块性指数和扩散性指数均接近1，符合随机分布特征。虽然通过方差均值比率法A1初步判定是均匀分布，但是聚集强度分析其均具有明显的随机分布特征，所以A1是趋近随机分布的均匀分布。与此同时，随着海拔升高，A2、A3以及A4样地的负二项指数、丛生指数、平均拥挤度、聚块性指数、扩散性指数等均符合聚集分布特征，此3个样地药用植物种群资源具有典型的集群分布特点。

表2 药用植物种群资源在不同海拔的分布

表3 药用植物种群资源在不同海拔分布的聚集强度

表4 不同海拔梯度药用植物种群资源的物种组成

表5 不同海拔梯度药用植物多样性

注：群落名称中“A”表示银柴[Aporosachinensis(Champ.) Merr]，“B”黄牛木[Cratoxylonligustrinum(Spach)]，“C”九节(PsychotriaasiaticaL.)。

Notes：‘A’ isAporosachinensis(Champ.) Merr，‘B’ isCratoxylonligustrinum(Spach)，‘C’ isPsychotriaasiaticaL.

2.3 鹦哥岭自然保护区番阳片区药用植物多样性比较

2.3.1 药用植物组成分析 调查发现，该区域共有植物111种，隶属47科81属。其中，A1样地47种，隶属30科41属；A2样地36种，隶属22科28属；A3样地46种，隶属25科37属；A4样地26种，隶属15科21属(表4)。

对该区域植物资源进行分类，发现药用植物有45种，隶属29科38属。其中，A1样地27种，隶属20科23属；A2样地9种，隶属7科9属；A3样地16种，隶属12科16属；A4样地8种，隶属5科6属(表4)。从表4可以看出，鹦哥岭自然保护区番阳片区药用植物科数占植物总科数61.7 %，药用植物属数占植物总属数46.9 %，药用植物种数占植物总数的41.4 %。鹦哥岭自然保护区番阳片区药用植物资源丰富。

从不同海拔梯度药用植物资源组成及分布来看，低海拔地区药用植物种数比例占植物总数57.4 %，科数占植物总科数66.7 %，属数占植物总属数56.1 %，占有比例均比高海拔地区药用植物所占总数高。

2.3.2 药用植物资源多样性分析 调查发现，A1样地银柴(A.Chinensis)+黄牛木(C.Ligustrinum)在数量上占据绝对优势，为典型的银柴(A.Chinensis)+黄牛木(C.Ligustrinum)群落，A2、A3、A4样地九节(P.Asiatica)数量上占据绝对优势，为典型九节(P.Asiatica)群落。根据表5可知，海拔较低的A1样地物种丰富度较高，而海拔较高的A4样地物种丰富度较低，物种丰富度的随着海拔升高的变化呈现下降-升高-下降的规律，期间下降幅度显著，而升高不明显。但是，多样性指数随海拔升高则表现为升高-下降-升高的规律，物种多样性的变化相对缓和。海拔较高的A4样地物种丰富度较低，但是多样性较高。

3 结 论

本研究旨在初步探明鹦哥岭自然保护区番阳片区药用植物的空间散布与物种多样性空间分布特征。通过样方调查与数据分析，得到了该地不同海拔高度上药用植物种群空间分布格局的6个指数，从不同角度互为佐证地确定了药用植物的总体空间散布特征。同时整理出了调查区内药用植物科、属、种在所有植物中所占的比例。最后，对药用植物的群落多样性及其海拔梯度作了分析。

A1样地虽然总体呈均匀分布，但是有聚集强度分析，其随机分布特征明显。均匀分布为自然接物种分布中的理想状态，所有物种由于资源竞争压力较小，资源充足而呈均匀分布。而随机分布的主要原因是其受到来自外界的压力较平均[25]。A1样地是地处较低海拔的次生林，虽然比较喜阳的次生林常见树种黄牛木和银柴数量颇大，但是由于该样地空间资源优势现象明显，样地地处阳坡，同时由于种内和种间稀疏作用[26]，样地内植被受到的外界作用力比较均衡，或者如Janzen-Connell假说的观点即土壤有害微生物的抑制作用[27]，这两个树种趋向均匀分布，并因其优势度较大而使样地总体的种群空间格局亦趋向该类分布型。

集群分布是自然界物种为了充分利用自然而形成的聚集分布现象。造成这种现象的直接原因是资源不均一。随着海拔升高，A2、A3、A4均呈集群分布。通过对聚集强度分析发现，3个样地聚集指数的集群特征明显。A2样地以九节为优势，九节作为灌木，其丛生特性明显，呈集群分布，作为优势种，其进一步使整个样地总体的种群空间格局趋向集群分布。另外，该样地坡度很大，植物种群在其中的生长倾向于在相对适宜的小生境内集中，这也可能是集群分布的成因之一。A3样地同样以九节为优势，且九节的优势度极大，又鉴于该灌木种通常表现为集群分布，故样地内所有种群的总体聚集程度颇高，居各样地之首。A4样地是本次调查中唯一的一块原始林，坡度平缓，处于阴坡，仍是以九节为主，故总体种群空间格局趋于集群分布。综上所述，鹦哥岭药用植物在本研究各样地中的总体种群空间格局受优势种的控制明显，另外也会受到地形和小生境的影响。而种群空间格局的海拔梯度正是由这几方面因素在不同海拔高度上的变化和组合所促成的。

根据本调查，鹦哥岭自然保护区番阳片区的药用植物总体上比较丰富，种类数目均达各样地植物总种数的20 %以上，其中A1和A3样地的药用植物种类数占比较高，分别为57.4 %和34.8 %，而另外两个样地的较低，分别为30.8 %和25.0 %。先前有研究指出海南其它地区的低海拔天然植被中的药用植物种类占比可超过60 %[28]，而本调查亦显示较低海拔的A1样地拥有较高比例的药用植物，这些结果可能意味着海南岛低海拔热带植被拥有较丰富的药用植物资源。同时，本研究发现地形因子与海拔因子对药用植物的种类数占比似乎存在抑制性影响，这种现象可能与低海拔森林环境条件较优越有关，较为优越的环境条件使得一部分物种能够抽出一部分物质和能量去发展一些与生存需要关系不太密切的性状特征[29]，其中也可能包括一些可供人类入药的有利特征，因此令药用植物的出现概率增加，最终造成较低海拔森林中药用植物种类数所占的比例较大。同理，对于所处地形较好的森林群落拥有更高比例的药用植物这一现象，也可能存在类似的成因。总的来看，该区域药用植物科的占比最大，属次之，而种最低，科与属的占比变化与种基本一致。

对于本研究的调查区域，海拔在400～600 m间的A1样地物种丰富度与物种丰富度指数最大，但是多样性指数相对较低，原因可能是该海拔区间及本研究所设样地(阳坡)的水热条件有利于更多物种的共存，所以，物种丰富度相对较高，这也符合植物多样性的一般海拔分布规律[30-31]。但是，由于这个群落银柴和黄牛木占了绝对优势，而其它药用植物的个体数量较少，即该群落药用植物的多度分布不均匀，所以，导致多样性指数并非最高；海拔高度上至600～800 m的A2样地，物种丰富度及丰富度指数有所降低。如前所述，该样地的坡度较大，而适应该地形条件的物种较少，所以该样地的物种丰富度较低，但由于群落内各物种的多度配置较A1群落更为均匀，所以多样性指数反而稍高。随着海拔再上升，到海拔800～1000 m时，虽物种丰富度稍有复增，但由于群落物种多度配置在优势种中占据明显优势，样地物种总体均匀性较差，故群落多样性指数较低，为4个样地的最低水平。该样地坡度较大，郁闭度变化明显且高，地形条件相对较差，综合各项因素故而物种多样性较低。随着海拔继续升高到1000 m以上区域，该地为原始林样地，保存较好，处在演替的后期，其森林的自疏作用可能导致其药用植物资源丰富度下降，但是处在成熟期的森林的药用植物多样性较高，且其物种多度配置在非优势种中较为均匀，因此这个区域的物种多样性升到了整个海拔梯度上的最高水平。由上可知，多样性海拔梯度的成因颇为复杂，需要根据实际状况具体分析。本研究只显示了鹦哥岭自然保护区番阳片区局部地段的海拔梯度特征，还需要进一步的研究来揭示该区域药用植物多样性海拔梯度的一般格局特征。鹦哥岭地处海南岛西北部，是海南岛主要热带林区之一，拥有发育非常良好的原始热带湿润雨林和山地雨林[32]，但在较低海拔区域也因为人类活动干扰形成了不少次生林。以往的调查研究显示，海南岛作为热带北缘的生态地理区域，拥有丰富的药用植物资源[33]，本研究对于鹦哥岭自然保护区番阳片区的小面积抽查也证实了这一点。

4 结 论

总体而论，本研究区域药用植物的物种丰富度自低海拔到高海拔逐渐减少，但地形条件比如坡度、坡向等会令实际的变化偏离这个梯度，而优势种的存在则会导致群落多样性的海拔梯度变化进一步复杂化，且优势种更会进一步影响到群落总体的种群分布格局。鹦哥岭自然保护区番阳片区拥有丰富的药用植物资源，尤其低海拔地形较好的地段拥有更加多样的药用植物，但低海拔热带林受干扰破坏较大，所以需要给予更多的关注和更大的保护力度。