黄河三角洲3种生境下的芦苇形态差异及生理生态特征研究

谢志玉 张文辉 魏永涛

(1.天津市耀华嘉诚国际中学,天津 300040； 2.西北农林科技大学林学院陕西省林业综合实验室,杨凌 712100； 3.山东省济南市食品药品检验检测中心,济南 250101)

芦苇(Phragmitesaustralis)是多年水生或湿生的高大禾草，生态适应幅度广，芦叶可用于牧草，茎干可用于造纸和建筑，芦花和芦根可供药用。芦苇具有顽强的适应力，可用于环境修复[1～2]。芦苇群落在沼泽地、河漫滩和无积水的旱地生境，常形成单优势种群。黄河三角洲地区是芦苇分布重要的区域，对当地环境保护、土壤净化和经济生产发挥着重要作用。

位于山东省东北部的黄河三角州湿地是世界少有的河口湿地生态系统，湿地及其景观类型多样，湿草甸、灌丛、疏林、芦苇和盐碱化湿地占48.12%，其中芦苇群丛占土壤面积的5.38%，研究芦苇种群无性繁殖方式，对合理经营现有芦苇群落和黄河三角洲生态恢复具有重要意义[3～5]。

此前对芦苇研究主要集中在重金属污染[6～7]、矿质元素分布[8]和渗透调节物质含量[9]上，而关于芦苇种群无性系在不同生境条件下的扩展方式、生物量分配和生理生态特征的研究不多，而这是研究芦苇种群持续发展合理经营的关键。

本研究以旱生、湿生和水生3种生境条件下芦苇为材料，通过样地调查、标准株测量和生物量测定，研究了的不同生境下的芦苇的形态差异及生理生态特征，为揭示芦苇在3种自然生境下的适应环境策略提供科学参考。

1 研究地区与方法

1.1 样地自然概况

本研究分别在黄河三角洲西部、滨州市北外环图红物流对岸、滨州市中海公园东进行(117°31′～119°18′E，36°55′～38°16′N)。该区属于北温带半湿润大陆性季风气候，光、热资源比较丰富，平均降雨量为530～630 mm，年降水量变化较大，平均相对变率为21%～23%，年降水日数多为70～77 d，降水量季节变化大，季节分布不均，夏季降水约占全年70%，水、热同季，有利于芦苇的生长发育。黄河三角洲地区全年气温比较适中，年平均为11.7～12.6℃，1月份最低，平均为-3.4～-4.2℃；7月份气温最高，平均为25.8～26.8℃。本区太阳年总辐射量为514～544 kJ·cm-2，以5月最多，月辐射量在67 kJ·cm-2左右，最少12月不足25 kJ·cm-2，年平均日照数为2 600～2 800 h。作为山东省比较干燥的地区之一，年平均相对湿度为66%左右，一年中以7～8月湿度最大，年蒸发量为1 900～2 400 mm，为降水量的3倍以上。

1.2 研究方法

样地设置：2017年8～9月经过充分踏查，确定在黄河三角洲西部、滨州市北外环图红物流对岸、滨州市中海公园东3个地区选择河漫滩(水生)、平地湿生生境和小丘陵岗地(旱生)作为调查对象。每个生境选择3个人为干扰少，群落发育健康的地段作为调查样地(5 m×5 m)，在每个样地内设置5个样方(1 m×1 m，4个角及样地对角线交点)。

1.2.1 形态指标

调查内容和方法：①记录样地土壤、坡度、坡向、地下水深度群落生境因素等。②对样地中所有芦苇个体(无性系小株)测定高度、基径、冠幅、盖度和多度，并记录样地群落优势种和群落结构特征。③分物种在草本样方中调查高度、基径、冠幅、多度(个体数)、盖度、频度。④无性系标准调查：在样地因子调查后，选择地上生长中等无性系小株，小心刨挖其横走茎及其无性系小株(包括超出样地的横走茎和无性系小株)，避免挖断；挖出后在平地上展开，以最长横走茎作为主茎，其它依次分为一级分支、二级分支、三级分支和四级分支，测量分株之间相对位置、距离，测定地上各级分支分株的数量、基径、高度、叶片数量、叶面积；各项指标测定完成后，将根、茎和叶分离，分别称其鲜重105℃烘干后，称其干重，植物各器官相对含水量计算公式：RWC=(鲜重-千重)/鲜重×100%。每个样地挖出完整标准株5个，统计其平均值，作为基础数据。记录时以样方为单位，记录物种测定的各项指标，取各样方测定的算术平均值作为评价依据。

1.2.2 生理生化指标

在每个样地内的5个样方，另取芦苇标准植株3株，每株取根部和叶部各3份，分别测定POD、SOD、CAT活性和MDA含量，POD、SOD、CAT活性分别采用愈创木酚染色法[10]、氮蓝四唑染色法[11]和紫外吸收法测定[12]；MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[13]。取各个体测定值的算术平均值作为评价耐旱性依据。

1.3 数据处理

用SPSS 13.0进行数据处理及方差分析,用Excel 2003软件作图。

2 结果与分析

2.1 3种生境下样地的基本情况

3种生境下的样地的自然环境条件如表1所示。从表1分析可以看出，由于3种生境下的样地选取的位置不同，其土壤类型和水分条件等存在差别。在旱生条件下的岗地存在土壤生物结皮现象，河漫滩水分条件较好，平地地区水分条件次之，岗地由于其海拔较高，水分保持能力较差，水分条件最差。

2.2 3种生境下样地调查

样地是进行植物资源或者群落计测调查的面积单元，通过对不同生境的调查区域进行充分踏查，确定样地、样方数量及其大小，调查结果如表2所示。

表1 3种生境下样地的自然环境

表2 3种生境下芦苇群落样地中芦苇无性系调查结果

注:同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05),下同。

Note:Different normal letters in the same column means significant difference among treatments at 0.05 level,the same as below.

从表2样地调查结果可以看出，旱生芦苇的最高高度和平均高度低于湿生、水生芦苇的最高和平均高度，最高和平均冠幅以水生最大，湿生次之，旱生最小；3种生境下盖度大小依次为水生>湿生>旱生，平均盖度依次为81%、64.7%、39.7%。芦苇多度值以旱生和水生条件下为较大，分别为111.7和118，湿生条件下的多度值反而不高，平均为79.3；3种生境下，优势种都包括芦苇，说明芦苇有极强的环境适应性，且在湿生条件下，碱蓬和地肤适应性也比较强。从群落结构可以看出，3种生境的样地人为干扰都较少，均无抚育措施。

2.3 3种生境下的样方调查

物种的分布反映了各样方间的相互关系和不同水分梯度的物种替代规律，也可以反映出样方间物种组成的相似性或差异性。3种生境下的样方调查结果如表3所示，随着水分含量的增加，旱生和湿生植物被水生植物逐渐替代，由旱生生境经过湿生生境的过渡，到达水生生境，其植物种类减少。旱生生境下，菊科、萝藦科、禾本科和夹竹桃科等植物普遍存在，植物种类较多，通过湿生条件下的蓼科、鸭跖草科和旋花科等植物的过渡，在水生条件下，莎草科、禾本科和蓼科植物丰富，植物种类趋于单一，往往形成单优势种群。

表3 3种生境下草本样方物种调查结果

表4 3种生境下芦苇无性系生长状况统计表

注:“0”代表主茎；“Ⅰ”代表一级分支；“Ⅱ”代表二级分支；“Ⅲ”代表三级分支；“Ⅳ”代表四级分支。

Note:“0” represents caulis;“Ⅰ” represents one-level branch;“Ⅱ” represents two-level branch;“Ⅲ” represents three-level branch;“Ⅳ” epresents four-level branch.

2.4 3种生境下芦苇生长调查

3种生境下芦苇因水分、土壤和光照等条件的不同，从而影响芦苇的生长状况不同，特别是使芦苇的形态特征发生改变，不同生境下芦苇生长状况如下表4所示。从表4中可以看出，3种生境中的芦苇横走茎主茎长度不同，大小依次为旱生芦苇>湿生芦苇>水生芦苇，旱生芦苇主茎长度分别是湿生芦苇和水生芦苇主茎长度的1.9倍和2.4倍。随着水分含量的下降，各级分支的分株数量逐渐增多，分株高度逐渐增高，随着水分含量增加，各级无性系分株距离逐渐增加；叶片数逐渐增多，而分株的直径和叶面积则逐渐减小，水生芦苇的直径和叶面积最大；在旱生条件下，芦苇的节数最多，水生条件下的芦苇节数最少，由总长/节数的比值可以看出随着水分限制的加强，芦苇的节长呈逐渐变短趋势(水生>湿生>旱生)；根的数量和均长呈相反的变化趋势，在旱生条件下，根数量最多而均长最小，在水生条件下，根数量最少而均长最大。说明芦苇为适应外界环境对自身的形态特征作了调整，表现出较强的环境适应力。

2.5 3种生境下芦苇根部和叶片保护酶活性比较

土壤干旱胁迫诱导植物产生的活性氧自由基，对植物膜有伤害作用，但植物体自身的抗氧化系统能清除活性氧自由基减轻危害。POD、CAT和SOD是保护酶系统中的3种关键保护酶，能有效清除植物体内的活性氧自由基和过氧化物[14～17]。

2.5.1 3种生境下芦苇根部和叶片SOD活性比较

图1显示了3种生境下芦苇根部和叶片SOD活性变化情况:根部和叶部SOD活性在旱生条件下达到最强，分别在487和525 U·g-1FW·min-1，在3种生境条件下，根部和叶部的SOD活性均表现为旱生生境最大，湿生生境次之，水生生境最低。在旱生生境下，根部和叶部SOD活性分别为水生时的111%、109%，说明在旱生条件下，SOD对于清除活性氧自由基对自身的伤害起到了十分重要的作用。

图1 3种生境下芦苇根部和叶片SOD活性比较 不同小写字母表示叶部或根部在3种生境下差异显著(P<0.05),下同。Fig.1 The result of SOD activity of roots and leavesof P.australis in three habitatsDifferent lowercase letters indicate significant difference of leaves or roots of P.australis in three habitats at 0.05 level,the same as below.

图2 3种生境下芦苇根和叶片POD活性比较Fig.2 The results of POD activity of roots and leavesof P.australis in three habitats

2.5.2 3种生境下芦苇根部和叶片POD活性比较

POD主要的功能就是将H2O2转变成H2O和O2。从图2可以看出，在水生和湿生条件下，根部POD活性无显著差异，在旱生条件下，根部POD活性显著提高，且与水生和湿生差异显著。叶部POD活性表现为旱生>湿生>水生，且各生境条件差异均显著，在旱生条件下，根部和叶部POD活性分别为水生时的110%、116%，与湿生条件下相比，旱生条件下根部和叶部POD活性增加显著，分别为93和65 U·g-1FW·min-1，说明芦苇有一定耐旱能力。

2.5.3 3种生境下芦苇根部和叶片CAT活性比较

图3表明了芦苇在3种生境下的根部和叶部CAT活性变化:根部CAT活性表现为旱生>水生>湿生，与湿生条件下相比，旱生条件下根部CAT活性增加显著，达到307 U·g-1FW·min-1。叶部CAT活性表现为水生>旱生>湿生，与水生条件下相比，旱生条件下叶部CAT活性减少显著，CAT酶活性受到了显著抑制，说明在不同生境下，不同器官通过调整CAT酶活性来适应各自的生存环境。

图3 3种生境下芦苇根和叶片CAT活性比较Fig.3 The results of CAT activity of roots and leavesof P.australis in three habitats

图4 3种生境下芦苇根和叶片MDA含量比较Fig.4 The results of MDA content of roots and leavesof P.australis in three habitats

2.6 3种生境下芦苇的根部和叶片MDA含量比较

植物在外界不同环境条件下，细胞中的活性氧逐渐得到积累，最终发生膜脂过氧化和膜脂脱氧化反应，导致过氧化产物丙二醛(MDA)的产生和积累[18]。图4表明，在旱生条件下，叶部MDA含量明显升高，达到9.8 μmol·g-1FW，3种生境叶部MDA含量表现为旱生>湿生>水生。湿生和旱生生境下，根部MDA含量无显著差异，但明显高于水生生境，分别比水生生境高出7.8%、6.5%。在旱生条件下，根部和叶部MDA含量分别为水生时的108%、121%，说明旱生条件下，膜脂过氧化和膜脂脱氧化程度提高。

3 讨论

通过对3种生境下的芦苇样地的研究可以看出，样地的位置不同，水分含量差别大，3种生境下的芦苇的生长存在着明显的差异，芦苇的根、茎和叶为了适应周围的环境，对其自身的结构特征做了调整，研究表明，导致植株的生长状况的不同，原因可能有两个:一是由于本身遗传基因所造成的差异；另一方面是由于个体发育中的随机变异或生境的不同引起[19]，随着地下水深度的减少，土壤含水量增加，芦苇的主茎变短、无性系分株直径变大、分株数减少、分株距离增大，节长变长、叶面积增加和根数量减少等，这与杨允菲等[20]研究结果一致，说明芦苇生长状况的改变，可以使自身实现对现有资源利用的最大化，通过整合生境中各种资源，芦苇种群获得了自身的发展。

随着地下水位的降低，植物类型表现出由适应旱生生境转为适应水生生境的过渡变化，在这一变化中，芦苇始终能够保持较好的自身生长和发育，形成自己的生长优势，地下水位的变化引起芦苇生活的土壤中水分条件改变，通过适应不同的生境条件，芦苇表现出较强的竞争优势，往往形成单优势种群落。

本研究结果表明，3种生境下根部和叶部SOD、POD、CAT活性都发生了变化，但变化的幅度及进程存在差异，在旱生生境下，根部和叶部SOD、POD活性显著高于水生和湿生，在旱生生境下，根部CAT活性显著高于水生和湿生，且差异显著，而叶部CAT活性旱生显著低于水生，且差异显著，叶部CAT活性旱生和湿生差异不显著。说明POD、CAT、SOD三者协同作用，使植物自由基维持在一个低水平上，从而防止自由基对植物的伤害。大量研究表明，植物的抗早性与其体内保护酶系统对活性氧的清除能力直接相关[21]，保护酶活性和脂质过氧化产物MDA存在一定的相关性，当外界环境对植物的胁迫程度较轻时，植物体内的保护酶协同作用保持脂质过氧化程度在较低水平，一旦超过植物的耐受极限，保护酶活性会受到抑制，导致脂质过氧化产物MDA的大量产生，这与宰学明等[22]和马菡泽等[23]研究结果一致。湿生环境中芦苇各器官尤其是根中的SOD、POD、CAT活性高于湿生和水生环境中芦苇对应器官中的酶活性，原因可能为旱生的干旱逆境使芦苇体内产生了较多的活性氧,启动了机体内的抗氧化机制,诱导SOD等抗氧化酶的表达,促进Vc等抗氧化物质的生物合成过程。

4 结论

从3种生境中芦苇的高度、冠幅、分株高度、叶面积、根数量、保护酶活性和MDA含量等形态差异及生理生态特征指标来看，芦苇作为黄河三角洲地区的优势物种，在3种生境下芦苇的各项指标都发生了显著变化，从而都能够得到很好的生长，通过研究初步阐明了3种自然生境下的芦苇适应环境策略。本研究只对3种生境下芦苇形态差异及生理生态特征指标进行了对比与分析，而各生境下伴生种特征、芦苇大小、土壤差异等指标及其相关性还有待于进一步的深入研究，以揭示其生境适应性差异的具体成因，为芦苇的生境保护和合理利用提供更多科学参考。