张 捷 王 青, 仲崇禄 张 勇 魏永成 孟景祥
(1.东北林业大学园林学院,哈尔滨 150040; 2.中国林业科学研究院热带林业研究所,广州 510520)
麻楝(Chukrasiatabularis)为楝科(Meliaceae)麻楝属(ChukrasiaA.Juss)植物,亦称阴麻树、白皮香椿等,为我国热带和南亚热带常绿至半落叶大乔木。麻楝干直冠阔,树形优美,叶秀花香,是优良的园林景观绿化树种。同时,麻楝材性优良,属国际Ⅱ类珍贵用材[1~2],其花、叶、根皮、种子等含丰富化学成分,具有重要的药理价值[2]。迄今为止,国内外针对麻楝的研究主要集中在化学成分和生物活性方面[3~6],在其引种筛选[2,7]、育苗技术[8~9]、遗传多样性[10~12]、抗性[13~14]等方面也有报道,但与麻楝无性繁殖相关的研究还很匮乏。由于麻楝是我国珍贵乡土树种,在景观、用材、药理和经济等方面都有着广泛的用途,随着人们对其关注度的提高,需求也日益增长,而长期以来,麻楝的育种方式主要是种子繁殖,取材一直来自于天然林[2],易受大小年的影响,且适用于各个功能方面的优良性状不能稳定遗传,因而拓宽麻楝的繁殖方法,改善麻楝的繁殖技术从而适应其发展变得尤为重要。相比于播种繁殖,无性繁殖后代更加稳定,能保持稳定的优良性状,且扦插繁殖操作简单,经济实用。因此,本研究以麻楝嫩枝插条为试验材料,采用不同的基质配比处理、激素处理进行扦插试验,对麻楝嫩枝扦插生根情况进行初步探讨,筛选适合麻楝嫩枝扦插的基质配方和激素处理,为麻楝扦插繁育生产提供参考。
试验在位于广州市的中国林业科学研究院热带林业研究所苗圃温室内进行,试验期间,控制温室温度不超过30℃,室内空气相对湿度在90%以上。
选用生长优良、无病虫害、叶芽饱满的1年生实生苗半木质化嫩枝,剪去顶芽,上部留2片小叶;上切口距离第一个芽上方1 cm左右、平剪,下切口尽量靠近叶节、斜切,制成长10~12 cm的插穗。将剪好的插穗32根为一捆,扦插前用0.3%多菌灵溶液浸泡10 min,然后用流水冲洗干净、待用。
1.3.1 基质处理对麻楝扦插生根的影响
试验于2018年3月7日进行。采用泥炭土、黄心土、河沙、蛭石,设置7个处理:泥炭土(S1)、黄心土(S2)、泥炭土+蛭石(1∶1,体积比,下同)(S3)、黄心土+蛭石(1∶1)(S4)、泥炭土+河沙(1∶1)(S5)、泥炭土+黄心土+蛭石(1∶1∶1)(S6)、泥炭土+黄心土+河沙(3∶2∶1)(S7)。每个处理32根插穗,重复3次,随机区组排列。扦插前,插穗下端在500 mg·L-1IBA溶液中浸泡1 min,取出自然风干后插入配好的7个基质中。
1.3.2 激素处理对麻楝扦插生根的影响
试验于2018年3月28日进行,采用L9(33)正交试验设计(表1),激素采用萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸(IBA)和中国林业科学研究院研制的ABT1号生根粉(ABT1)(分别标记为A1、A2、A3),浓度为500、1 000、1 500 mg·L-1(标记为B1、B2和B3),处理时间为10 s、1 min、30 min(标记为C1、C2和C3)。基质选用泥炭土+蛭石(1∶1)。试验共计9个处理,每个处理32根插穗,重复3次,随机区组排列。
表1 L9(33)正交试验设计方案
扦插前2 d,将基质装入54 cm长、28 cm宽、11.5 cm深的32孔育苗盘内,用0.5%高锰酸钾溶液对基质进行淋灌消毒,并覆盖塑料薄膜。扦插前1 d,撤去薄膜,淋透水。采用直插法,扦插前先用竹条在基质中插一深度为3~4 cm的引导孔,防止损伤插穗,之后将插穗放入孔内,将其周围基质稍加压实,浇透水。
扦插完成后,将育苗盘整齐排放在苗床上,其上搭盖有塑料薄膜小拱棚,棚顶加盖透光率为50%的遮荫网,以防插穗叶片蒸腾过大,插穗失水干枯;棚内设有自动喷雾装置,每天进行喷雾,控制湿度在90%以上,喷水量依气候和天气而定。同时在高温天,采用棚外喷水的方式,控制拱棚内温度不超过30℃。扦插后及时清除枯枝落叶,每隔一周分别用0.3%多菌灵和0.3%高锰酸钾溶液进行交替消毒。
扦插后4个月,调查统计各处理的生根插穗数(条)、平均生根数量(条·株-1)、平均根长(cm)、最长根长(cm)以及一级侧根数(条·株-1),计算生根率、根系效果指数[15](根系效果指数 = 平均根长×生根数量/扦插穗条总数),采用主成分分析法[16~17],综合评价插穗的生根能力。运用Excel和Spss18.0软件进行数据统计分析(生根率进行平方根的反正弦转换)。
不同基质处理多重比较结果(表2)显示,各处理间生根率差异显著。泥炭土+蛭石(1∶1)(S3)处理生根率最高,达81.81%;其次是黄心土+蛭石(1∶1)(S4)和黄心土(S2)处理,生根率分别为70.25%和66.05%;再次是混合基质泥炭土+黄心土+河沙(3∶2∶1)(S7),生根率为61.58%;以上四种基质类型扦插生根率均显著高于泥炭土(S1)、泥炭土+河沙(1∶1)(S5)和泥炭土+黄心土+蛭石(1∶1∶1)(S6)处理,以单一基质泥炭土(S1)处理生根率最低,为42.60%。
表2 不同基质下麻楝插穗生根指标的多重比较
注:表中数据为均值±标准差;同列中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同。
Note:Data in the table are means±SD(standard deviation);The different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level,the same as below.
生根数量、平均根长、最长根长、侧根数等指标也受扦插基质的影响。表2表明,黄心土+蛭石(1∶1)(S4)处理生根数量最多,可达27.25条;泥炭土+河沙(1∶1)(S5)次之,为23.67条;之后是泥炭土+蛭石(1∶1)(S3)处理,为20.33条;其余各类型基质生根数量无显著差异,以泥炭土(S1)表现最差,生根数量为16.58条。而在最长根长指标上,泥炭土处理(S1)为最佳,长达16.82 cm;其次是泥炭土+蛭石(1∶1)(S3)、泥炭土+河沙(1∶1)(S5)和泥炭土+黄心土+蛭石(1∶1∶1)(S6)等混合基质,黄心土(S2)表现最差,仅为4.83 cm。在平均根长和侧根数指标上,泥炭土+蛭石(1∶1)(S3)均为最高,分别达到4.80 cm和5.69条;泥炭土(S1)次之,分别为2.95 cm和4.66条;黄心土(S2)的表现效果最差,平均根长最短,仅为0.88 cm,侧根数也最少,为1.47条。
根系效果指数指标上(表2),泥炭土+蛭石(1∶1)(S3)的生根效果指数为3.05,显著高于其他处理;其次是泥炭土+河沙(1∶1)(S5),为2.24;黄心土(S2)生根效果指数最低,仅为0.48,效果最差,不利于麻楝嫩枝扦插。
2.2.1 极差分析
6个生根指标的方差分析结果(表3)表明,因素A(激素种类)对所有测试指标均具有极显著影响(P<0.01);因素B(激素浓度)对生根率、生根数量及平均根长有极显著影响,对一级侧根数与根系效果指数有显著影响(P<0.05);而因素C(处理时间)仅对最长根长有显著的影响。从F值大小可知,激素种类对麻楝嫩枝扦插生根的影响最大,其次是激素浓度,处理时间影响最小。
极差分析结果(表4)表明,因素A(激素种类)、因素B(激素浓度)和因素C(处理时间)对扦插生根率、生根数量、平均根长等生根指标均有一定影响。从极差大小可看出,影响扦插生根率、生根数量、平均根长和一级侧根数的主次关系为A>B>C,说明因素A(激素种类)对麻楝扦插生根和伸长起主导作用,因素C(处理时间)影响最小;在最长根长和根系效果指数方面,因素A的极差均远大于因素B和C。总之,激素种类对麻楝插穗生根的影响最大,这与方差分析结果一致。
表3 激素处理对麻楝插穗生根指标影响的方差分析
注:A.激素种类;B.激素浓度;C.处理时间**表示0.01水平差异显著,*表示0.05水平差异显著。下同。
Note:A.Hormone type; B.Hormone concentration; C.Treating time**and*mean significant difference at 0.01 and 0.05 levels,respectively,the same as below.
表4 激素处理对麻楝插穗生根指标影响的极差分析
表5 不同激素处理下麻楝插穗生根指标的多重比较
Table 5 Duncan Multiple RangeTest(DMRT)of cutting rooting traits ofC.tabularisyoung shoots at different hormonetreatments
处理Treatment生根率Rooting rate生根数量Rooting number平均根长Average root length最长根长Maximum root length一级侧根数Lateral root number根系效果指数Rooting effective indexes1(A1B1C1)37.12±2.86d19.33±0.95cd2.72±0.41d9.37±3.51cd1.53±0.42cd1.65±0.30c2(A1B2C2)23.96±3.64e13.00±2.34f1.78±0.43ef6.62±1.33de1.34±0.55cd0.71±0.14d3(A1B3C3)16.71±1.93e16.72±1.25e1.50±0.20f3.94±1.23e0.95±0.87d0.78±0.13d4(A2B1C2)57.99±1.20ab19.33±1.01cd4.20±0.65b11.72±1.73bc4.29±1.22b2.53±0.34ab5(A2B2C3)34.48±6.09d20.58±1.23bc3.08±0.37cd11.44±2.01bc2.31±0.76cd1.97±0.13c6(A2B3C1)40.13±6.42cd24.00±0.50a2.49±0.53de10.51±1.75c1.62±0.43cd1.87±0.40c7(A3B1C3)65.94±8.88a17.42±1.26de3.75±0.25bc11.45±2.09bc2.51±0.24c2.05±0.27bc8(A3B2C1)54.93±6.80b16.42±0.58e5.08±0.81a16.12±1.38a7.01±1.04a2.62±0.49a9(A3B3C2)48.13±8.71bc21.67±1.23b3.28±0.61cd14.95±1.38ab2.47±0.96c2.20±0.27abc
2.2.2 多重比较
表5表明,不同激素处理各生根性状间差异显著。处理7(即500 mg·L-1ABT1处理30 min)生根率最高,处理4(500 mg·L-1IBA处理1 min)和处理8(1 000 mg·L-1ABT1处理10 s)次之;在根系效果指数方面,处理8最高,处理4和处理9(1 500 mg·L-1ABT1处理1 min)次之。对比各处理间其他生根指标,发现处理8的平均根长和最长根长均为最长,分别达到5.08和16.12 cm,侧根数也最多,为7.01条,显著高于其它各个处理,处理4次之。综合来看,处理8(1 000 mg·L-1ABT1号生根粉处理10 s)为效果最佳。
2.2.3 主成分分析
为了综合评价生根指标,进一步探究不同激素处理的生根效果,本文采用主成分分析法进行综合评价。由表6可看出,第1、第2主成分的累计方差贡献率已大于87%,根据方差累计贡献率>85%的原则来提取主成分,可知信息主要集中在前2个主成分中,即可选取前2个主成分来反映麻楝嫩枝扦插不同激素处理生根效果的信息量。
表6 特征值和主成分贡献率与累积贡献率
Table 6 Eigenvalues,principal component contribution rates and accumulative contribution rates
主成分Principal component初始特征值及贡献率Initial eigenvalues and contribution rates特征值Eigenvalue贡献率Contribution rate(%)累计贡献率Cumulative contribution rate(%)14.11068.50468.50421.15919.31087.81430.4126.86694.68040.2143.55998.23850.1011.69099.92860.0040.072100.000
各主成分的表达式:
Y1=0.825X1+0.250X2+0.962X3+0.895X4+0.851X5+0.957X6;
Y2=0.042X1+0.956X2-0.179X3+0.067X4-0.409X5+0.195X6。
以Y1、Y2这两个主成分与其方差贡献率(表6)构建麻楝嫩枝扦插生根效果指标综合评价模型Z[16],Z是主成分Y1与Y2的线性组合,即为Z=0.685 0Y1+0.193 1Y2,利用该表达式对6个生根指标进行了综合评价(表7)。
表7 不同激素处理麻楝扦插生根效果的综合评判
Table 7 Comprehensive evaluation on rooting effect ofC.tabulariscuttings in different Hormone treatments
处理Treatment第1主成分得分Principal component 1 score第2主成分得分Principal component 2 score综合得分Comprehensive score综合排名Comprehensive ranking1(A1B1C1)19.013018.330016.563572(A1B2C2)12.904712.153411.186683(A1B3C3)11.137415.772510.674894(A2B1C2)25.912717.276021.086235(A2B2C3)22.777719.365619.342246(A2B3C1)21.301122.921419.017457(A3B1C3)22.852216.150318.772468(A3B2C1)32.936213.579325.183419(A3B3C2)25.062920.458121.11862
由表7可知,处理8(1 000 mg·L-1ABT1处理10 s)排名最前,扦插生根效果最好;处理4(500 mg·L-1IBA处理1 min)和处理9(1 500 mg·L-1ABT1处理1 min)综合得分相近,仅次于处理8;排名靠后的是处理1(500 mg·L-1NAA处理10 s)、处理2(1 000 mg·L-1 NAA处理1 min)和处理3(1 500 mg·L-1NAA处理301min),说明这3个处理生根效果最差。
主成分分析法对麻楝正交试验扦插生根效果的综合评判结果与多重比较结果相一致,即处理8(1 000 mg·L-1ABT1号生根粉处理10 s)生根效果最好。
基质是影响植物扦插生根效果的重要影响因子。本研究发现泥炭土与蛭石等体积配比扦插效果最好,与闽楠(Phoebebournei)扦插实验结果一致[18]。泥炭具有丰富的营养物质,疏松、通气良好,蛭石具有较好的保水性,通气性好,本文仅开展单一配比的研究,何种配比更优,尚需进一步试验研究。具有优良特性的泥炭土作为单一基质,生根率却很低,可能是因为基质中水分过多,有机物质含量又高,进而插穗基部易腐烂生虫,影响麻楝插条生根成活率[19]。本试验中以黄泥土为基质,生根效果最差,究其原因为黄泥土质地较黏重,吸水性较强,透气不良,不利于麻楝根系伸长生长;生根率虽较高,但生根质量差,根系发育不良,与其他类型基质结合,生根效果也不理想。所以黄泥土作为华南地区常用基质,并不适用于麻楝嫩枝扦插。此外,本文基质试验仅仅考虑了基质组合配比问题,不同基质与不同激素两者是否存在交互作用,尚需探究。
除植物本身的遗传特性外,外源激素对植物插穗生根也有很大的调控作用,不同的激素处理对不同植物的生根情况影响也不同。本文激素种类对麻楝嫩枝扦插生根效果影响最大,这与许多植物如宁夏枸杞(Lyciumbarbarum)[16]、乌饭树(Vacciniumbracteatum)[20]、欧洲云杉(Piceaabies)[21]、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)[22]等的研究结果相似,激素种类起主导作用,其他因素随其变化而变化。常用的几种外源激素中,IBA是长效化合物,降解代谢慢,稳定性强及毒性小,转运慢[23],扦插后也大多保留在插穗基部;NAA的生理活性高,毒性较IBA大,用量过多易损伤插穗;试验中发现高浓度的NAA处理的麻楝嫩枝插穗成活率很低,可能是上述缘故所致。此外,Kochhar等研究发现,IBA处理插穗的生根能力及生理活性大于NAA[24];在白木香[25](Aquilariasinensis)、鹿角杜鹃、中华金叶榆(Ulmuspumila‘Zhonghuajinye’)[26]、黑穗醋栗(RibesnigrumL.)[27]等植物的相关研究中,均发现IBA处理插穗的生根效果优于NAA。闫海霞等对月季扦插研究中发现,NAA诱发的根少而粗,IBA诱导产生的不定根多而长,单独使用IBA处理生根效果较单独使用NAA处理的生根效果好,将IBA与NAA等量混用,比单独使用的效果更好[28]。魏树强在对杂交鹅掌楸(Liriodendronchinese×L.tulipifera)扦插研究中也得出IBA与NAA等量混合使用,综合了两者的优点,从而取得更佳生根效果[29]。本研究发现ABT1略优于IBA处理,NAA处理效果最差。ABT系列的生根粉均包含IBA和NAA,其良好的扦插生根效果很可能与IBA和NAA的适宜的配比浓度,或与添加的其他激素有关。
本文针对扦插基质和激素对麻楝嫩枝扦插的影响,进行了初步试验研究与分析,而影响植物扦插生根的因素有很多,如留叶方式、季节、插穗部位等,这些都有待进行试验从而进一步优化麻楝扦插技术条件。此外,麻楝的扦插生根机理也是今后需要探究的方向。
(1)不同扦插基质显著影响麻楝嫩枝扦插生根效果,7个测试的扦插基质中,以泥炭土+蛭石(1∶1)配置的扦插效果最佳,生根率为81.81%,生根数量20.33条,平均根长4.80 cm,生根效果指数达3.05。
(2)不同激素种类、激素浓度和处理时间对麻楝嫩枝扦插生根影响差异较大,其中,激素种类影响最大,其次是激素浓度,处理时间影响最小。在3种外源激素中,ABT1号生根粉的扦插生根效果最好,IBA次之,NAA最差。
(3)麻楝嫩枝扦插的最佳激素处理为1 000 mg·L-1ABT1号生根粉处理麻楝插穗10 s,生根率为54.93%,生根数量16.42条,平均根长5.08 cm,根系效果指数达2.62。