线辣椒成熟果色黄色性状遗传规律

李全辉,巩振辉

(1.青海大学 农林科学院，青海省遗传与生理重点实验室，西宁 810016；2.西北农林科技大学 园艺学院，陕西杨凌 712100)

辣椒(CapsicumannuumL.)是全世界范围广泛栽培的蔬菜作物之一。辣椒成熟果实颜色丰富多彩，是辣椒商品品质的重要指标之一，历来受到育种家的重视，目前已经选育出红色、橙色、黄色、乳白色、紫色等各种不同颜色的辣椒新品种。

辣椒不同果实颜色是由果实成熟时积累的不同类胡萝卜素类型及含量形成的[1]，同时辣椒果实含有的各种色素也有重要保健及经济价值，如叶绿素、花青苷和类胡萝卜素已经证明具有清除人体自由基、提高免疫力和有一定的抗癌作用[2-3]，此外，辣椒颜色特别是辣椒红素作为来自自然源的食品添加，越来越受到研究人员的重视[4]，了解辣椒果实颜色的遗传规律，有助于有目的地调控类胡萝卜素的生物合成，对于改善辣椒果实品质，提高其商品价值具有重要的意义。

在辣椒果实颜色遗传方面，早期研究认为成熟果实颜色红色对黄色显性，单基因控制，并用符号y表示，y+表示红色、显性，y表示黄色、隐性[5]。Smith[6]认为绿色成熟果实中仍有叶绿素的存在，并将该基因命名为cl，认为是叶绿素沉积基因，与y+(红色)或y(黄色)组合，分别产生棕色或橄榄绿色的成熟果实。Kormos等[7]在研究辣椒红色和白色成熟果实颜色遗传时，认为由3对独立的基因y、c1、c2相互作用控制辣椒不同颜色成熟果实的形成，并认为c1和c2是辣椒属果实颜色形成过程中类胡萝卜素的抑制因子。Hernandez等[8]对辣椒成熟果实红色和白色品种进行遗传分析，确认了辣椒成熟果实颜色遗传受3对相互独立的基因y、c1和c2控制。此后，用不同遗传背景的辣椒成熟果实红色和白色品种杂交后代群体进行遗传分析时[9-11]，虽然认同辣椒成熟果实颜色的形成是由3对独立的基因控制的理论，但成熟果实颜色的基因型与表现型并不完全符合Hernandez等提出的遗传模型，指出可能是由于试验所使用的辣椒种质资源不同，导致杂交群体的遗传背景不同，并最终影响成熟果实颜色的分离。

本研究以线辣椒黄色突变体H0809为母本，以野生型XHB(红色)及高代自交系CP1211-1、CP12332-5、CP1235-11、CP1245-6、CP1256-10、CP1271-3为父本，构建辣椒不同果实颜色遗传分离群体，对辣椒红色和黄色果实颜色遗传规律进行研究，以进一步阐释辣椒黄色果实形成的遗传机制，同时为不同辣椒果实颜色新品种选育、相关基因的定位、克隆以及早期分子标记辅助育种提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以线辣椒黄色突变体H0809为母本材料，野生型HXB(红色)及其红色高代自交系CP1211-1、CP12332-5、CP1235-11、CP1245-6、CP1256-10和CP1271-3为父本材料，杂交组合CP1211-1×H0809、CP1232-5×H0809、CP1235-11×H0809、CP1245-6×H0809、CP1256-10×H0809、CP1271-3×H0809和XHB×H0809的F1代和F2代分离群体用于辣椒果实遗传规律研究。

1.2 试验方法

试验材料于2014-03-10在青海省农林科学院园艺所试验温室播种，5月10日定植,采用起垄栽培，垄宽40 cm，高10～15 cm，垄间距70 cm，小区面积10 m2，采用双行错位定植法，同行株距为30～40 cm。每垄保苗50～60株，试验地周边设2行以上保护行。每个亲本及F1代种植一垄，F2代分离群体的种子全部种植，采用常规田间管理措施。

1.3 数据分析

在辣椒果实成熟期调查亲本、F1和F2代分离群体各单株的果实颜色性状，采用 EXCEL 2016和DPS 9.50软件进行相关数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 亲本与F1代果实成熟色表现

以线辣椒黄色突变体H0809为母本，与其他7份红色果实成熟色的材料配制杂交组合，对其F1代群体果实成熟色进行调查，结果见表1。从表1可以看出，母本材料H0809果实成熟色表现为黄色，7个父本材料的果实成熟色均表现红色，获得的7个F1代群体的果实成熟色均表现红色，辣椒果实颜色性状未产生分离现象，表明线辣椒果实成熟色红色对黄色为显性，这与前人的研究结果一致。

2.2 F2代分离群体果实颜色性状调查

在果实成熟期，对上述7个杂交组合的F2代分离群体(群体数量80～120株)的各单株果实颜色进行调查。

将上述7个杂交组合的F2代分离群体(群体数量80～120株)，在果实成熟期对各个单株果实颜色进行调查。可以看出，不同组合F2代分离群体果实颜色性状表现出明显分离，主要表现为红色、黄色和极少数橙黄色果实(图1)。由于橙黄色和黄色在田间表现非常细微，因此在分析时都将其视为黄色，Kim等[12]对辣椒果实颜色进行遗传分析时也采取同样措施。进而将F2代分离群体的果实颜色分为2类：红色和黄色，表现为质量性状特性。并对7个不同组合F2代单株果实颜色进行统计，结果见图2。

表1 亲本及F1代果实成熟色Table 1 Mature fruit color of parents and F1 generation

注：Y表示黄色，R表示红色。

Note:Y stands for yellow,R stands for red.

2.3 卡方检验

3 结论与讨论

在红色和黄色辣椒果实颜色的遗传方面，多数学者都认为是单基因控制的质量性状，且红色为显性。Huh 等[13]利用红色辣椒TF68 和橙色辣椒Habanero 杂交，F1表现为红色，F2代红色和橙色3∶1 分离，Kim等[12]对100株F9重组自交系的果实颜色性状进行分析，结果红色和橙色植株的比例也符合3∶1的分离比例，本研究通过不同遗传分离群体果实颜色性状的统计分析，也进一步证实了以上结论。

图1 部分亲本及F2代群体果实颜色Fig.1 Partial parents and F2 population fruit color

图2 不同组合F2群体单株的果实颜色直观图Fig.2 Visual color chart of the fruits of F2individuals in different combinations

在辣椒果实成熟过程中，存在4 个主要基因决定果实颜色，分别是控制成熟果实黄色基因y，类胡萝卜素抑制基因c1和c2，以及叶绿素沉积基因cl。y、c1、c2和cl及其等位基因的不同组合，控制了辣椒成熟果实颜色的形成[14]。Lefebvre 等[15]认为，Ccs可能是y基因；也有研究结果表明，CCS基因启动子区域的变异，导致不同栽培种辣椒色素积累水平的差异[16]；Laura等[17]的研究结果表明，部分辣椒材料有野生型的CCS基因，但是一些种类的转录调控阻止CCS的表达，使果实呈现橙色，因此，他们认为辣椒果色受多种水平调节，非结构基因或许控制着果色的形成。c2位点可能调控辣椒橙色果色的形成，并与PSY基因连锁[13]； Kim 等[12]也证实橙色果实中PSY基因的移码突变使八氢番茄红素合成酶活性受损，导致该突变体果实呈橙色； Lang 等[18]认为在红色与橙色果中均检测到PSY基因，他们推断PSY基因不是造成果实红色与橙色差异的主要原因。c1位点基因可能具有修饰y和c2位点基因的作用[19]，但尚未见到相关基因克隆的报道。cl位点与CaSGR基因密切相关。通常辣椒果实中叶绿素随着果实的成熟逐渐降解，CaSGR基因发生突变的辣椒，果实成熟过程中叶绿素降解受到抑制，成熟果实因同时含叶绿素和红色类胡萝卜素(或黄色类胡萝卜素)而呈褐色(或绿色)[20-21]，但关于CaSGR基因通过何种机制降解叶绿素还不清楚。

截至目前，已经克隆了几种参与辣椒果实中类胡萝卜素生物合成途径的关键酶基因，并报道了相应的基因序列。然而，关于该生物合成途径分子调控机制的研究信息非常有限。因此，进一步分析其分子调控机制，对全面阐述辣椒果实颜色形成及辣椒果色育种具有重要的理论及实际意义。

表2 F2代群体果实颜色分离单株卡方检验Table 2 Chi square test of pepper fruit color