南京市公园绿地苔藓植物多样性及特点

芦建国，景 蕾

（南京林业大学 风景园林学院,江苏 南京 210037）

苔藓植物是植物景观的重要组成部分，但由于其株型矮小、结构简单，常常被忽视，这也使得它在植物学、景观生态学和风景园林学等方面的研究严重滞后于其他高等植物。然而事实上，苔藓植物的生态价值、应用价值和艺术价值极为丰富。就生态价值来说，它具有固碳［1-2］、蓄水保湿［3-5］、促进土壤结皮［6-8］、监测环境［9-10］等多种作用；就应用价值而言，苔藓植物因其保水能力强而常用作花卉保鲜材料，部分苔藓植物还具药用［11］价值；就艺术价值而言，苔藓植物可用作园林布置、盆景装饰，亦可成为插花材料。城市是人口聚居之地，环境变化与市民健康息息相关，而苔藓植物因其结构特征对环境变化极为敏感［12］，最能指示城市环境变化。国外学者对此进行了较多的研究［13-15］，且研究结果也都证明苔藓植物的环境指示作用较其他植物更为明显。 中国学者也对青岛［16］、 上海［17］、 重庆［18］、 泰州［19］等城市的苔藓植物进行了相关研究。张银龙等［20］指出苔藓植物对环境污染非常敏感，以细叶小羽藓Haplocladium microphyllum为最，王壮等［21］通过实验发现：附生苔藓对重金属离子具有较强的吸附能力。总之，苔藓植物作为先锋植物，是整个生态系统中不可或缺的一部分。因此，研究苔藓植物的多样性对于保护苔藓种质资源以及维持生态平衡意义重大。然而，随着人们对自然资源的过度开发、随意浪费，苔藓植物的生存正在遭受严重威胁。公园是城市绿地系统中最具代表性且物种最丰富的地域，研究南京市公园苔藓多样性不仅可以为保护苔藓植物资源奠定基础，而且可以评估南京地区公园的环境质量。

1 研究区域概况

南京位于江苏省西南部（31°14′～32°37′N， 118°22′～119°14′E）， 整体地形复杂， 有高山丘陵、 平原溪谷、滨湖江河等多种地形地貌。就气候而言，该地区属亚热带季风气候，终年雨量充沛，年平均降水量为1 200.0 mm，四季分明，年平均温度为15.4℃。全市辖玄武、秦淮、建邺、鼓楼、雨花台、栖霞、江宁、浦口、六合、溧水、高淳等11个区，共有83个街道、17个镇，城市绿化覆盖率为45%［22］。

2 研究方法

2.1 野外调查

在玄武区、鼓楼区、建邺区等8个行政区各筛选1～3个公园，于2017年9-11月对11个样点进行了苔藓调查（表1）。设置10 m×10 m的样地64个，在各样地中随机设置20 cm×20 cm样方4～9个，随后按顺序采集、编号苔藓标本，详细记录郁闭度、湿度、人为干扰以及与主干道距离4个环境因子，用网格法测定苔藓植物（盖度占50%以上）的面积。苔藓标本借助实验室显微镜辨识并确定其生活型［23］。标本鉴定和定名依据参考文献［24-26］。环境因子测定方法：郁闭度采用目测法；湿度用温湿度仪测定；与主干道距离用谷歌地球（Google Earth）测定。人为干扰因素考虑人为踩踏、破坏、城市开发建设等因素，分为5级：罕见干扰、较少干扰、中等干扰、较多干扰和经常干扰，分别赋值1，2，3，4，5。

表1 南京市调查样点情况Table 1 Survey of investigated sites in Nanjing City

2.2 数据处理

2.2.1 苔藓植物多样性指数 Patrick丰富度指数（D）：D＝S。其中：S为样地内种数。Shannon多样性指数其中：N为全部种的总盖度；Ni为每个种的个体盖度。Pielou均匀性指数

2.2.2 Sørenson相似性系数［29］S′＝2C/（A+B）。其中：A为公园A的物种数，B为公园B的物种数，C为公园A和B的共有物种数。

2.2.3 典范对应分析 利用CANOCO 4.5中的典范对应分析方法（CCA）对地面苔藓植物分布与环境因子间的关系进行数据处理与分析。

3 结果与分析

3.1 苔藓植物种类组成

由表2统计知：11个公园内共有苔类植物2科2属2种，藓类植物18科32属49种，总计20科34属 51种。种类多集中于丛藓科 Pottiaceae（4属 5种）、真藓科 Bryaceae（4属 7种）和青藓科Brachytheciaceae（3属6种），占总属数的32.4%和总种数的35.3%。这3个科的种类对环境的适应性强，在公园中最为常见。在多数公园（≥7个）均有分布的苔藓种类有6种，分别是扭口藓Barbula unguiculata，立碗藓Physcomitrium sphaericum，细叶小羽藓，狭叶小羽藓Haplocladium angustifolium，卵叶青藓Brachythecium rutabulum和鳞叶藓Taxiphyllum taxirameum。

表2 11个公园苔藓植物名录Table 2 List of bryophytes in 11 parks of Nanjing

表2 （续）Table 2 Continued

3.2 苔藓植物多样性分析

由图1可知：各样点苔藓种类介于3～30种，Shannon指数为0.30～2.66，Pielou指数为0.27～0.78，说明苔藓植物在各公园中的盖度分布较不均匀。生物多样性较高（D≥20，H′≥1.50）的公园有3个，分别是古林公园、珍珠泉公园和平山森林公园，占总调查公园数的27.3%。种类数介于10～19种的公园有4个，为白鹭洲公园、七桥翁生态公园、莫愁湖公园和青奥森林公园。白马石刻公园、羊山公园、九乡河生态公园和九龙湖公园的多样性指数普遍较低（D＜10，H′≤1.08）。在所调查的11个公园中，珍珠泉公园的多样性水平最高，而九乡河生态公园的多样性水平最低。原因可能是珍珠泉公园自然条件优良，植被覆盖率较高，为苔藓植物的生存提供了必要的荫蔽和湿度条件，而九乡河生态公园植被覆盖率极低，太阳直射的高温低湿影响了苔藓的生长甚至造成死亡。

图1 11个公园的苔藓植物多样性Figure 1 Diversity of mosses in 11 parks

3.3 苔藓植物相似性分析

由苔藓群落相似性系数表（表3）可知：11个公园苔藓群落相似性系数普遍较低。相似性系数大于0.5的公园仅有11组，占20.0%；17组公园相似性系数介于0～0.3，占30.9%；27组公园相似性系数介于0.3～0.5，占49.1%。其中古林公园和平山森林公园相似性最高，为0.64；九乡河生态公园和平山森林公园相似性最低，仅有0.14。

表3 11个公园苔藓群落相似性系数Table 3 Similarity coefficient of bryophyte communities from 11 parks in Nanjing

3.4 生活型分析

南京市11个公园中苔藓生活型共有5种（表2），分别为平铺型、丛集型、倾斜型、树状型和交织型。其中平铺型有6种，占总种数的11.8%，为绢藓科Entodontaceae，地钱科Marchantiaceae和瘤冠苔科Aytoniaceae植物；丛集型有24种，占总种数的47.1%，主要为真藓科Bryaceae和丛藓科Potticaeae植物；倾斜型有4种，全为凤尾藓科Fissidentaceae植物；树状型有3种，全为提灯藓科Mniaceae植物；交织型有14种，主要包括羽藓科Thuidiaceae和青藓科Brachytheciaceae等。

不同生活型的苔藓植物在各公园的分布情况详见表4。63.0%的公园中多分布丛集型苔藓种类，36.0%的公园多分布交织型苔藓种类。羊山公园、九乡河生态公园和九龙湖公园的苔藓生活型全部为丛集型和交织型，七桥翁生态公园则无树状型苔藓种类分布。

表4 不同生活型苔藓在南京市11个公园的百分比Table 4 Percentages of different life form of bryophytes from 11 parks in Nanjing City

3.5 地面苔藓群落与环境的关系

苔藓植物特殊的生理结构使得其对环境十分敏感。对11个公园样点中的24种常见地面苔藓植物及其盖度和样点的环境因子（表5）进行典范对应分析（CCA），得到物种与环境因子关系图（图2）。第1排序轴特征值的蒙特卡洛检验的P＝0.01（P＜0.05），表明排序结果可信。

由表5可知：与CCA排序图第1轴关系最大的是人为干扰，为正相关0.406 5，说明第1轴向左人为干扰有增强的趋势。湿度与第2轴关系最大，为正相关0.668 4，其次是人为干扰，为正相关0.601 5，说明第2轴向上有湿度增大和人为干扰增强的趋势。

不同的苔藓种类对各环境因子的需求也有所不同。图2反映了苔藓植物与环境因子之间的关系。沿第2排序轴（垂直），由下至上，林冠郁闭度和湿度逐渐增大，人为干扰逐渐加强，与主干道距离逐渐减小。齿叶麻羽藓Claopodium prionophyllum（S36）和羽枝青藓Brachythecium plumosum（S40）对人为干扰的耐受力强，多见于公园道路旁。反纽藓Timmiella anomala（S17）喜湿生环境，在排序图上与其他种类相距较远，说明它对生境有明显的要求。在实地调查中也发现反纽藓多在湿度较高的环境中生长健壮。钟帽藓Venturiella sinensis（S32），大曲背藓Oncophorus virens（S6）分布与主干道较远，说明它们对交通带来的尾气污染敏感，对环境质量要求较高。细叶真藓Bryum capillare（S22），拟长蒴丝瓜藓Pohlia longicollis（S21），匐枝青藓Brachythecium procumbens（S38）， 湿叶卷地藓Hyophila involuta（S13）和扭口藓（S15）可分布在与主干道较近的位置， 对尾气污染耐受力较强，属于抗污染种类。

表5 环境变量与前2个排序轴的相关系数Table 5 Correlation coefficients of environmental variables with the first two axes of CCA

4 讨论

通过对南京11个公园野外调查及标本鉴定，苔藓植物共20科34属51种，其中苔类2种，藓类49种。与苏州［30］、镇江［31］这些邻近城市相比，南京市公园苔藓种类丰富度较低。可能原因主要有两方面：一是所调研的公园大多为游赏公园，如古林公园、白鹭洲公园等，日常养护管理频繁，人流量大，踩踏频率高，影响了苔藓的生存；二是部分公园开敞空间过多，如九龙湖公园和羊山公园，高温低湿的微环境影响了苔藓的分布和生长。环境异质性可以提高苔藓植物多样性［32］。 就 Shannon多样性指数来看，多数公园都在1.2以上，部分公园已经达到2.0，说明多数公园的环境异质性较高。其中多样性指数最高的珍珠泉公园位于南京浦口区，园内植被覆盖率高，生境多样，与主干道距离较远，为苔藓植物创造了优良的生存环境。

图2 主要地面苔藓植物与环境的关系Figure 2 Relationship of main ground bryophytes with their environmental factors

由于苔藓植物的生存十分依赖环境湿度［33］，因此苔藓群落的生活型可以反映出当地的环境条件。例如，丛集型苔藓多为耐旱种类，而树状型苔藓植物则多在湿度较高的地域分布［34］。除此之外，苔藓植物的生活型还可以监测环境石漠化［35］。从相似性系数来看，群落间差异较大，这可能与公园所在地区的地理环境以及各公园管理水平有关。苔藓植物的茎叶对环境污染敏感，所以通过苔藓植物在园林内的分布和生长状态可以大致判断环境状况。本研究发现：自然环境和人为干扰共同影响苔藓植物在公园中的分布；真藓科、青藓科和丛藓科的部分种类在污染严重的地区多有分布，属于抗污染能力强的种类，后期可以拓展研究它们对环境污染物尤其是汽车尾气的富集能力以及响应机理等；钟帽藓和大曲背藓多分布在离主干道较远地区，故可以作为指示道路交通频度的苔藓种类。