甲壳动物攻击行为的研究进展

李 艺，李晓东,2

(1.沈阳农业大学 畜牧兽医学院，辽宁 沈阳 110161； 2.盘锦光合蟹业有限公司，辽宁 盘锦 124200 )

攻击是动物为了获得食物、空间和配偶等资源或某种利益而发生的与生俱来的行为，即使资源充足时也有可能发生激烈的打斗。这种 “天生”的行为也可能与遗传因素有关。有学者认为，攻击是人类和动物的一种本能，攻击的驱力来自有机体内部，与外界刺激无关[1]。也有学者认为攻击行为是由挫折所致，而挫折并不直接导致攻击，只是创造了一种唤醒状态或准备状态，攻击行为的实际发生还需要一定的外部引发线索[2]。

甲壳动物作为我国重要的水产养殖经济动物，由于具有螯或触角等武器，往往发生更为显著的攻击行为，在养殖和育种中发生攻击行为会严重影响其存活率与产量，从而造成预期育种性状的偏离或经济损失。笔者主要探究了影响甲壳动物攻击行为的各种因素，以及攻击行为发生的理论机制，为甲壳动物的养殖及遗传育种工作提供理论基础。

1 环境因素对甲壳动物攻击行为的影响

1.1 物理因子

1.1.1 温度

对于变温动物来说，温度是一个重要的影响因子，由于其容易发生变化且较难控制，一直以来备受研究者的关注。水温对甲壳动物的代谢率、运动和一般生理表现具有深远的影响[3]，通过影响甲壳动物的呼吸代谢、物质代谢以及能量代谢[4]从而对其行为产生一定的影响。Azra等[5]探究了温度对远海梭子蟹(Portunuspelagicus)耐热性及运动的影响，发现温度由20 ℃升至36 ℃时，30 min内蟹的运动频率会提高约2倍；Briffa等[6]对大寄居蟹(Pagurusbernhardus)的个性和胆量的研究表明，温度的变化会影响其胆量水平的变化，进而影响甲壳动物的攻击行为。刘滨[7]探究了温度对三疣梭子蟹(P.trituberculatus)行为的影响，指出低于一定温度(12 ℃)，三疣梭子蟹的防御和攻击行为也会随之减弱。Matheson等[8]研究发现，低温会限制普通滨蟹(Carcinusmaenas)与黄道蟹(Cancerirroratus)之间的竞争力，降低普通滨蟹的攻击性。目前国内外关于温度对甲壳动物攻击行为直接影响的研究相对较少。

1.1.2 光照

光照是水产养殖中最为常见的环境因子，包括光周期、色谱和光照度等。不同的光照度影响水生动物的生长和生理[9]。有关光照对甲壳动物攻击行为影响的研究中，Gardner等[10]发现巨大拟滨蟹(Pseudocarcinusgigas)幼体的同类相残率随光周期光照时长的增加而成比例增加，而光照度由2 lx增至500 lx，相残率会显著降低，即光周期和光照度会影响种内攻击行为的发生；而李佳佳等[11]研究光照度对克氏原螯虾(Procambarusclarkii)打斗行为的影响不显著，但影响其活跃度。Luna等[12]关于昼夜节律对克氏原螯虾攻击行为影响的研究表明，克氏原螯虾在由光照转到黑暗、由黑暗转到光照时攻击性最强。

1.1.3 盐度

盐度是影响甲壳动物的重要非生物因子之一，对其生理生态影响的研究较多[13-15]，其通过调节甲壳动物的渗透压，从而影响其代谢率，进而对其活动频率和运动速度等行为产生影响。在克氏原螯虾的研究中有相关阐述，在高盐度下，克氏原螯虾的活跃度明显降低，攻击行为的发生频率也大幅度减弱[16]。但脊尾白虾(Exopalaemoncorinicauda)在低盐环境下运动行为变缓、攻击防御行为减少，高盐条件下反而会诱发攻击行为[17]。由此可见，盐度对不同种类的甲壳动物攻击行为的影响不同，这可能与甲壳动物本身对盐度的适应性及生理调节有关。

1.2 生存资源

1.2.1 食物

Sneddon等[18]在有无食物的情况下研究了雄性普通滨蟹之间的打斗行为，发现有食物时，蟹的注意力在争夺食物上，攻击的持续时间比没有食物时显著缩短，但攻击强度更强。储张杰等[19]对日本沼虾(Macrobranchiumnipponense)领域行为的研究发现，日本沼虾在饱食时攻击性不强，食物密度较低时，为了获取食物，虾的摄食领域行为增强，从而引发攻击行为也更强烈。

对克氏原螯虾攻击行为研究较多。给克氏原螯虾提供生菜、鱼肉和配合饲料3种食物，观察克氏原螯虾的格斗行为。结果显示，投喂人工配合饲料组攻击性最弱。分析原因，一是由于含有脂肪、蛋白质较高的配合饲料需要较多的时间来消化和吸收，会减少鳌虾活动，同时其提供的高能量能够满足螯虾需求，从而减少资源的争夺，降低攻击强度；二是螯虾更偏好自然条件下可获取的食物资源，认为其有较高的价值，竞争时攻击性更强[20]。由此可见，根据水生动物食性投喂食物可以适当降低其攻击性。但近年来关于食物资源对水生动物攻击行为并没有新的研究进展。

1.2.2 领域

甲壳动物往往因争夺生存空间、繁殖场所等而发生攻击行为。养殖空间小，养殖密度大，增加了动物的攻击性。中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)[21]、日本囊对虾(Marsupenaeusjaponicus)[22]、凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)[23]、罗氏沼虾(M.rosenbergii)[24]等甲壳动物的密度试验结果均表明，攻击行为发生的频次以及攻击强度会随密度的增大而增加。此外，资源分布和捕食风险会影响水产动物对栖息地以及繁殖场所的选择，雌性会评估后代栖息地的质量，避免在有捕食者或密度高的地方产卵[25]，由此就可避免引发因空间资源竞争或领域占有而产生的攻击行为。

1.2.3 配偶

在交配期，雄性为了争夺配偶或争夺其他资源来吸引雌性而发生打斗，雄性的生殖成功很大程度上取决于与其他雄性竞争获得配偶的能力[26]，一旦获得配偶，他们也必须积极捍卫自己的领地，从而发生更激烈的打斗。在对日本沼虾的繁殖领域试验中发现，在雌虾少的区域，雄性间为争夺有限的配偶资源会发生更为激烈的攻击行为[19]。

在繁殖期，雄性为了争夺配偶或其他资源来吸引雌性而发生打斗，但雌性发出的信号可调节这种攻击性，只有获得优先考虑的雄性才会从雌性那获得信息，从而降低攻击水平，而只有当化学和视觉线索都存在时才会发生配偶守卫行为[27]。一些社交信号是通过雌性交配偏好和雄性之间的竞争来进行选择的，招潮蟹(Ucaterpsichores)雄蟹为了争夺配偶而建造洞穴，并依赖视觉信号吸引雌性，雄性间往往因为洞穴占有而发生打斗[28]。

1.3 人为影响

含药物废水会产生生物积累，影响动物行为[29]。一些人类活动所致的化学污染、人为噪音等都会影响动物的行为，动物通过社会学习调节自己的行为以适应环境[30]，从而间接影响其攻击性。

2 个体因素对甲壳动物攻击行为的影响

2.1 大小和性别

甲壳动物的个体大小和武器大小是影响其攻击性的一个主要因素，而不同的性别其攻击强度也不同。Matheson等[8]探究身体大小对普通滨蟹与黄道蟹之间争夺有限资源的影响，其中个体规格较大的黄道蟹比小规格的黄道蟹更频繁地发起攻击，而且更容易取得胜利。Beattie等[31]研究了拟穴青蟹(Scyllaparamamosain)大小和性别对行为的影响，发现同规格的蟹会花费更长时间进行打斗；螯长直接决定攻击的结果[32]。Sneddon等[18]研究了武器大小与身体大小作为在普通滨蟹间争斗中获胜预测因素的可行性。发现武器大小(螯长)和身体大小(壳宽)可以作为资源占有潜力的主要指标，其中螯的长度作为指标更可靠，比对手具有更大的螯比具有较大身体更有可能赢得胜利。关于武器大小对攻击行为的影响，Dennenmoser等[33-34]在招潮蟹的研究中发现，随着螯的大小和强壮度的增加，打斗的获胜率也会随之增加。

Beattie等[31]在关于性别对拟穴青蟹行为影响的研究中发现，雄蟹间的攻击强度要强于雌性间的攻击强度，雌、雄蟹间攻击强度明显更弱一些。同样，对克氏原螯虾的研究发现，没有交配经验的雄虾之间的攻击强度要高于雌虾之间且远高于雌、雄虾之间的攻击强度[35]。

2.2 社会经验

在攻击行为试验研究时，通常把试验动物隔离暂养，以排除其社会经验[31,36]，因为先前的社会经验会影响战斗结果。与对手相遇时，个体通常会评估对手的作战能力，有攻击经验者才能在相互评估时变得“精明”，这种评估策略一般是在攻击升级前的阶段进行的，短暂而温和的经验有利于进行相互评估，而深入的经验会导致个体只进行自我能力的评估再决定战斗是否升级[37]。

“胜利者-失败者”效应是指动物先前一场战斗胜利或失败的经历会影响到后面一场战斗的胜负结果，即胜利者遇到新对手时胜利的可能性更高，失败者则更容易失败。不同的社会地位和胜负经验都会影响动物的攻击行为以及之后攻击行为的胜负结果[36]。获胜会增加个体向新环境移动的“勇气”，而这些积极主动的个体往往更容易获得胜利。Courtenejones等[38]在寄居蟹的打斗行为研究中发现，有过打斗经验的寄居蟹的惊吓反应时长显著低于没有打斗经验的寄居蟹，这种胆量的变化不一定与获胜结果相关，但确实会影响其攻击行为。

2.3 化学因子

2.3.1 神经递质

5-羟色胺是生物胺中的抑制性神经递质[39]，是影响攻击行为的最主要神经递质[40]，随着5-羟色胺注射含量的增加，日本囊对虾、凡纳滨对虾和中国明对虾的平均争斗次数也随之减少[41]。在拟穴青蟹幼蟹[42]和螯虾(Astacusleptodactylus)[43]日粮中添加色氨酸，会导致血淋巴中5-羟色胺含量的增加，从而可以显著抑制攻击行为的发生。

章鱼胺是无脊椎动物神经系统中普遍存在的微量生物胺之一。与5-羟色胺相同，章鱼胺也是调节甲壳动物攻击行为的关键调节剂[44]。Pedetta等[45]研究发现，注射章鱼胺会使张口蟹(Chasmagnathusgranulatus)的攻击性降低，而注射5-羟色胺会增加张口蟹的攻击性。但在果蝇的研究中发现，增加章鱼胺含量，果蝇的攻击行为也随之增加[46]。由此可见，5-羟色胺与章鱼胺等神经递质对不同物种的作用不同。这也为研究攻击行为的调节提供了一种化学方法。

2.3.2 激素

在脊椎动物中，雄性激素会影响其攻击行为，尤其在繁殖期成熟雄性为了接近雌性而释放雄性激素，从而激发雄性间攻击行为的发生[47]，在鱼类中相关研究较多[48-50]，但在甲壳类动物中有关生殖激素和行为之间关系的研究仍处于起步阶段。Hayden等[51]研究发现，20-羟基蜕皮激素在普通滨蟹中具有自我保护的作用，促使雄性保护雌性而不会攻击雌性，蜕皮期的雌性也不会发生自相残杀；但在龙虾蜕皮前期加入一定量20-羟基蜕皮激素会增强龙虾的攻击性，以确保蜕皮后期的自我防御[52]。Barki等[53]在克氏原螯虾的试验中，去除促雄性腺的雄性个体攻击行为会消失，而去除促雄性腺的雌性个体会表现与雄性相似强度的攻击行为。

褪黑激素通过控制心脏搏动的频率影响甲壳动物的活动能力，在克氏原螯虾[54]和招潮蟹(U.pugilator)[55]等甲壳动物中有研究表明，注射褪黑激素会影响其活动性，但由于受季节条件和注射褪黑激素时间点影响，造成甲壳动物的活力增强或减弱的结果不尽相同，由此也会影响其攻击行为发生的强弱程度。近年来鲜见关于甲壳动物中激素对攻击行为影响的报道。

3 遗传因素对甲壳动物攻击行为的影响

基因和环境相互作用共同影响甲壳动物的攻击性行为及其遗传性。在对果蝇和小鼠等模式生物的研究发现，多种行为受靶向基因或突变基因的影响，但行为也会影响基因的表达。经过社会隔离的斑马鱼(Daniorerio)攻击性会减弱，并且这种攻击性的差异可遗传给后代[56]。在甲壳动物的实际生产养殖中，在相同饲养条件且资源充足情况下，甲壳动物相遇仍会发生攻击行为，也就是说攻击行为在个体发育过程中是由特定基因控制的[57]。儿茶酚胺氧位甲基转移酶基因与攻击行为有显著关系，单胺氧化酶A、多巴胺 D4 受体等候选基因均与攻击行为的发生存在显著关联。在人和一些高等动物中已经有较多报道[58-60]。但在甲壳动物中，儿茶酚胺氧位甲基转移酶基因多与免疫相关[61]，与攻击相关功能尚未见报道。目前尚未见基因与甲壳动物攻击行为的相关性研究，攻击行为是否具有遗传性还有待于进一步研究。

4 其他因素

能量需求制约攻击的技能和活力，但是技能也受到生物力学、肌肉结构和协调运动能力发展的限制[62]，形态和生态在塑造侵略性方面起着重要作用，而系统发生背景可能形成激烈的竞赛结构。如招潮蟹的“偏手性”会影响它在领土和求爱中的战斗结果[63]。同属不同种的铠甲虾形态存在差异，其攻击性也具有差异[64]。Briffa等[65]通过对大寄居蟹在攻击过程中的运动模式的探讨，揭示了运动“技能”在攻击行为中的重要作用。

5 攻击行为发生的理论机制

5.1 博弈论

博弈论在生态学上的意义是指发生斗争的双方各自具有不同的目标和利益，为了达到自己的目标和利益，必须考虑对手各种可能的行动方案，并力图选取对自己最有利的方案[31]，即相互干扰竞争并发生打斗的个体会采取对自己有利的方式，没有利益的获得则不会浪费体力。Smallegange等[32]通过博弈论理论分析了滨蟹的干扰性竞争行为，认为格斗更多来自同等的竞争对手，即规格等竞争力相似的对手之间的打斗更为激烈。因此，在试验中选取同等规格的试验动物作为研究对象来有效探究攻击行为的规律。

5.2 进化稳定策略

动物个体间常为各种资源竞争或合作，但不是杂乱无章的，而是按一定策略进行的，即进化稳定策略。这一著名理论是Smith 等[66]在博弈论基础上提出来的，包含两种最基本的斗争模式——鹰模式和鸽模式，即战斗到底和战斗升级便逃跑。动物在争斗中以两种模式为基础，或采取混合策略；其还提出了动物争斗中的不对称概念，个体的不对称性包括资源占有潜力不对称、所有权不对称以及资源值不对称。这些不对称性会调节动物的攻击性强度，甚至影响动物的攻击行为与结果。

5.3 资源占有力的评估

获胜的关键因素是战斗能力或资源占有力的差异，资源占有潜力这一术语最早是Parker[67]在评估动物冲突的策略时提出来的，主要有3种模型[37]，一种是进行纯粹的自我评估，“没有评估的消耗战”会收集关于自己的资源占有力的信息，但是没有收集到关于对手的信息；第二种是从对手的行为中累积起来的自我评估，一场打斗的结束是受到自己和对手的资源占有力影响的；第三种是评估对手之间的相对资源占有力差异。竞争的对手在打斗时会估测对手的资源占有力，即动物能赢得全面战斗的能力，包括对食物、空间、配偶等资源的占有能力，通过感知资源占有力的差异决定接下来的行为，当差异很大时，资源占有力较弱的一方就会选择逃避而不会去耗费体力。近年来，有很多关于可能影响资源占有力特征的研究。直觉上，较大的个体通常容易赢得战斗，身体的整体规格通常作为资源占有力的主要指标[19]，但也有研究发现，用来攻击的武器(螯长)可以作为更有效的指标[18]。

关于动物攻击行为的理论机制与模型还有很多，陈天嘉等[68]对动物争斗策略的理论模型有详尽的归纳和叙述，但关于甲壳动物的攻击行为，目前研究主要以上述3个理论机制为主，为甲壳动物攻击行为的试验研究提供了一定的理论基础。

6 小结与展望

综上所述，甲壳动物的攻击行为受到多种因素的影响。在实际生产中由于养殖密度、放养规格、饵料投喂以及性比设计等技术瓶颈问题导致的攻击行为大大降低了甲壳动物的成活率，其攻击与防御过程也会增加体能消耗而影响生长，给甲壳动物养殖产业的发展带来了制约。王雪婷等[69]提出，适宜的角落空间资源可以降低克氏原螯虾的打斗频率，提高成活率，从而为克氏原螯虾的室内以及工业化养殖设施的构建提供了必要的参考；赵玉超等[23]研究表明，适宜的养殖密度既可以保证凡纳滨对虾的养殖效益，又可以减少攻击行为造成的虾体损伤，对高密度集约化养殖凡纳滨对虾提供了参考依据；朱鹏等[70]在视觉与嗅觉方面对日本沼虾的攻击行为进行了研究，并为养殖生产中预防日本沼虾生长蜕壳期的同类相残行为提出了相应的对策；王陈路等[71]研究发现，克氏原螯虾存在先期领域所有权现象，因此在高密度人工养殖中同步放养虾苗将大大降低鳌虾的相残率，在养殖生产中具有一定的指导意义。这些研究成果虽在实际生产中具有一定的应用价值，但还不够深入、系统，至于如何精准地应用于生产中，实现减少攻击行为，提高养殖动物的成活率，从而提高水产养殖的经济效益，还有待进一步研究。作为水产养殖的对象，经济甲壳动物种类繁多，这些种类分类地位差异巨大，分布广泛，每一种动物都有可能具备自身的行为学特点，需要更广泛和深入的研究。

甲壳动物的攻击行为受多种因素的影响，目前关于资源竞争以及环境因素研究较多，而基因方面的研究还停留在早期阶段，且缺少与实际养殖生产应用的结合；另外，交配期的攻击行为多由激素等化学信号进行调节，但具体的调节机制还缺少深入的研究。为此，有必要基于不同的目的，针对甲壳动物的行为学规律作进一步的研究，在分子生物学水平上，如果能筛选出调节攻击行为的功能基因并精准定位，在选育中作为目标性状加以利用，将具有广泛的应用前景。研究发现，高等动物的一些行为学特征及机理在低等动物中也得到了相应验证，表明动物的行为学规律有一定的相似性。因此，高等动物行为学的研究成果对低等动物行为学研究具有一定的指导意义。依甲壳动物所处的特殊水环境而言，有理由预期，对于某一些具体物种来说，其他水生动物行为学研究成果也具有一定的借鉴意义。随着中华绒螯蟹养殖技术的发展与推广，中华绒螯蟹已经形成了一项重要的产业，目前笔者以中华绒螯蟹为主要研究对象，对其攻击行为的影响因素以及行为规律等进行探究，以期为实现高产、高效、优质的养殖目标提供指导，同时也为其他水生动物养殖提供参考。