大竹蛏稚贝潜砂行为的研究

郝咏芳，周 玮，曹 琛，张建强，魏国庆，李 丹

(1.营口市农业农村综合发展服务中心，辽宁 营口 115000； 2.大连海洋大学，辽宁 大连 116023； 3.辽宁省海洋水产科学研究院，辽宁 大连 116023 )

大竹蛏(Solengrandis)，属帘蛤目、竹蛏科、竹蛏属，埋栖生活在潮下带至20 m水深处，在沙底或沙泥滩底穴居，洞穴倾斜，栖息深度30～50 cm[1]，主食浮游性较弱易于下沉或底栖的硅藻类[2-3]。由于大竹蛏味道鲜美且具有较高的营养及药用价值，深受消费者喜爱，近年来市场一直供不应求，但其自然资源的急剧减少导致价格逐年攀升，升值发展空间极大。

国内有关于魁蚶(Scapharcabroughtonii)[4]、长竹蛏(S.stritus)[5]、缢蛏(Sinonovaculacostricta)[6]、菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[7]、文蛤(Meretrixmeretrix)[8]、象拔蚌(Panapeaabrupta)[9]等海水贝类潜砂行为的报道，阐明了这几种埋栖型贝类的潜砂过程、潜砂机制、适宜潜砂规格及环境因子对潜砂行为的影响等。迄今为止，尚未见国内外学者对于大竹蛏潜砂行为及潜砂机制的研究报道。

本研究于2015年7月进行，2018年6月进行补充试验。实验室内设计了大竹蛏稚贝的潜砂模拟试验，观察其潜砂行为，分析比较潜砂各阶段用时及潜砂率，同时研究大竹蛏规格对潜砂行为的影响，旨在为大竹蛏的基础生物学研究提供一定的理论依据，有利于提高大竹蛏的底播增殖成活率。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用大竹蛏苗种取自营口市农业农村综合发展服务中心贝类试验基地，为当年培育、壳长3.00～8.50 mm、活力好的大竹蛏稚贝。实验室内暂养2 d，投喂牟氏角毛藻(Chaetocerosmuelleri)，增氧泵微量充氧。

海水取自于大连市黑石礁海域，砂滤、沉淀。pH 8.10，26 ℃，盐度31，溶解氧6.8 mg/L。

底质沙样采自大连市星海广场，经砂滤海水淘洗、烘干，标准分样筛(ZNB-200L型φ200×50 mm，28～55目)筛选，粒径0.313～0.625 mm。

1.2 试验方法

将底质分别平铺在2个提前洗净的12 cm×12 cm×10 cm水槽底部，厚度约3 cm；水槽置于35 cm×50 cm×25 cm水族箱内，沿箱壁缓慢加入海水，水深没过水槽约5 cm；海水澄清后，塑料吸管随机吸取大竹蛏稚贝，10个/水槽(稚贝自然落于沙面)，静水试验。

将稚贝分成4个平均壳长(8.17±0.01)、(6.20±0.04)、(5.18±0.11)、(3.08±0.15) mm组，每组随机选取20个稚贝，游标卡尺测量、记录壳长。每组2个平行，贴标签区分稚贝规格；底质平铺及稚贝投放同上。试验计时开始，记录稚贝潜砂各阶段的时间及每个稚贝潜砂的开始时间和完全潜入时间；持续2 min后，分别统计各水槽中潜砂和完全潜砂的稚贝个数。

试验期间，观察、拍照，详细记录潜砂过程的细节。

潜砂率/%=n1/n×100%

式中，n为投放稚贝的总个数，n1为潜砂的稚贝个数。

1.3 数据分析

运用SPSS 17.0及Excel处理试验数据，采用单因素方差分析进行差异性显著检验。

2 结 果

2.1 大竹蛏稚贝的潜砂过程

大竹蛏稚贝的潜砂过程可分3个阶段：准备期、潜砂期、结束期。

2.1.1 准备期

大竹蛏稚贝落于底质沙面至探出斧足潜砂前的时间称为准备期。此阶段通常在15 s之内，平均用时(11.3±0.5) s。此阶段内，大竹蛏稚贝静躺于沙面(图1a)。

2.1.2 潜砂期

大竹蛏稚贝的潜砂期可分解为：斧足探出，贝壳倾斜至完全竖立与沙面垂直，钻潜泥砂。此阶段平均用时(40.5±3.7) s。

(1)斧足探出：稚贝双壳微开，探出斧足，向沙面弯曲、缓慢伸入沙层，此行为是开始潜砂的标志(图1b)。

(2)竖壳：稚贝水管向上、斧足朝下，与沙面摩擦使壳与沙面成一定角度，快速竖起，伴有水管伸缩(图1c、d)。大竹蛏稚贝竖壳的动作极快，瞬间完成。

(3)钻潜泥沙：大竹蛏稚贝在水管周期性伸缩和双壳不断开合的过程中，迅速向沙层潜入，且在下潜瞬间双壳紧闭，稚贝完全潜入底质一般经过3～5次开壳、闭壳(图1e～g)。

2.1.3 结束期

大竹蛏稚贝完全潜入沙层后，进、出水管在沙面形成2个相邻水孔(图1h)。

2.2 规格对大竹蛏稚贝潜砂行为的影响

2.2.1 规格对大竹蛏稚贝潜砂准备时间的影响

大竹蛏稚贝随着规格变大(壳长3.0～8.17 mm),潜砂准备时间逐渐降低(10.7～4.0 s)(图2)。大竹蛏稚贝的潜砂准备时间，(3.08±0.15) mm组较长(10.7 s)，且该组整体潜砂准备时间较整齐；(5.18±0.11) mm组潜砂准备时间次之(8.6 s)，但该组准备时间不整齐；(8.17±0.01) mm组潜砂准备时间最短(4.0 s)。单因素方差分析表明，稚贝规格对大竹蛏潜砂准备时间影响极显著(F=32.99，P<0.01)。

图1 大竹蛏稚贝的潜砂过程a.大竹蛏稚贝自然落于沙面之上； b.大竹蛏稚贝伸出斧足； c.大竹蛏稚贝斧足伸入沙层并竖壳1； d.大竹蛏稚贝斧足伸入沙层并竖壳2； e.大竹蛏稚贝开始潜砂； f.大竹蛏稚贝潜砂过程1； g.大竹蛏稚贝潜砂过程2； h.大竹蛏稚贝完成潜砂.

图2 稚贝规格对大竹蛏潜砂准备时间的影响

2.2.2 稚贝规格对大竹蛏稚贝潜砂时间的影响

(6.20±0.04) mm组的大竹蛏稚贝潜砂用时最短(约9.7 s)，其次是(5.18±0.11) mm组稚贝(11.5 s)，且该组稚贝整体潜砂时间较整齐，其余两组稚贝整体潜砂用时较长(图3)。单因素方差分析表明，稚贝规格对大竹蛏潜砂时间影响极显著(F=8.72，P<0.01)。

2.2.3 稚贝规格对大竹蛏稚贝潜砂率的影响

在试验条件下，不同规格组的大竹蛏稚贝个体均潜入了沙层中，在试验时间内，每组大竹蛏个体的潜砂率均为100%。故在本试验中，壳长3.00～8.50 mm的大竹蛏稚贝，其规格对于潜砂率影响不显著。

图3 稚贝规格对大竹蛏潜砂时间的影响

2.2.4 不同规格大竹蛏稚贝的潜砂曲线

相同时间内，大竹蛏稚贝(5.18±0.11) mm组整体潜砂速度最快，潜砂率100% 所需的时间最短(16 s)；(6.20±0.04) mm组稚贝潜砂速度介于中间，潜砂率100%所需时间为18 s；(8.17±0.01) mm组和(3.08±0.15) mm组稚贝潜砂速度较慢，20 s时潜砂率才达100%。即在本试验中，大竹蛏稚贝壳长5 mm以上时，随着规格增大，潜砂速度逐渐减慢。

图4 不同规格大竹蛏稚贝的潜砂曲线

综上可知，稚贝规格对大竹蛏的潜砂行为影响极显著，对潜砂率影响不显著。(8.17±0.01) mm组的大竹蛏稚贝潜砂准备时间最短(4.0 s)，(6.20±0.04) mm组的潜砂用时最短(约9.7 s)，大竹蛏稚贝(5.18±0.11) mm组整体潜砂速度最快。

3 讨 论

3.1 大竹蛏稚贝的潜砂过程及潜砂机制

大竹蛏作为典型的埋栖型贝类，浮游阶段较短暂(随水温变化浮游期大约为8～12 d)，幼体变态后利用斧足进行潜砂，实现绝大部分时间的埋栖生活(夜晚光照较弱，或环境条件不适宜时会有部分稚贝在水中游动)，潜砂后在底质表面形成用于海水交换、摄食及呼吸的水孔，可以说，潜入底质是埋栖贝类躲避敌害、自我保护的重要生态策略。大竹蛏苗种游泳能力强，对生存环境要求较高，产量极不稳定，大竹蛏苗种播洒后能否潜砂及潜砂速度的快慢是放养成败的关键。底播后，若环境条件适宜，稚贝可在短时间内潜入沙层，迅速转入埋栖生活，有利于减少被敌害摄食的概率，增加其增养殖成活率；潜砂慢则有可能被水流带走甚至被敌害捕食，放养存活率相应降低。因此，大竹蛏稚贝潜砂行为的具体过程，是其潜砂研究的前提及根本。

大竹蛏足部较长，足部肌肉发达，一般以砂质及含砂量70%以上的泥砂质作为生存底质，依靠斧足挖掘泥砂、双壳开闭、水管收缩，使部分或全部身体潜入泥砂中营埋栖生活。大竹蛏稚贝潜砂过程同魁蚶[4]、文蛤[8]、毛蚶(Scapharcasubcrenata)[10]相同，都可以分为潜砂准备期、潜砂期、结束期3个阶段。在潜砂过程中，竖壳是大竹蛏潜砂的一个显著标志，健康的大竹蛏稚贝只要能竖壳，就基本能完成潜砂，这与菲律宾蛤仔[7]的潜砂行为一致。在大竹蛏稚贝潜砂过程中，斧足、双壳和水管的配合动作与象拔蚌[9]苗种潜砂行为的研究基本一致。试验观察到大竹蛏稚贝的水管周期性伸缩与Trueman[11]的研究中贝类水管利用喷射水流来疏松沙土的结论相吻合。Trueman等[11-12]指出，双壳贝类促使瓣膜压向底质实现潜砂，主要依靠的是韧带打开瞬间产生的作用力，贝类斧足血腔产生的高压也在一定程度上增强了潜沙力；Brand等[13]则认为双壳贝类潜砂时足完全伸展于底质中，收缩末梢，依靠足牵引肌牵引而向下运动、倾斜、竖壳及潜砂；笔者认为大竹蛏稚贝的潜砂机制偏向于Trueman等结论[11-12]。

3.2 规格对大竹蛏稚贝潜砂行为的影响

本研究中壳长3.00～8.50 mm的大竹蛏稚贝，活力强，潜砂迅速，在试验所用中砂底质条件下，潜砂准备时间及潜砂时间较短，潜砂速度明显快于同规格的魁蚶(准备时间9 min,潜砂时间>20 min)[4]、毛蚶(准备时间21.4 min,潜砂15.9 min)[10]及菲律宾蛤仔(壳长12.0 mm时潜砂用时约5～10 min)[7]。这可能与贝类品种、生活习性及栖息深度差异有关，另外斧足的大小、长短及活力也不同。大竹蛏在海水中游泳能力极强，可在各水层游动，而其他几种贝类均为在底质表面平移游动；也可能与个体体质有关，试验中相同条件下，大竹蛏稚贝个体间潜砂时间也有较大差距，最快的7 s完全潜入,慢则约需15 s，这与贝类潜砂行为与体质相关的结论一致[7]。大竹蛏稚贝潜砂行为完成后，沙面出现距离很近的由稚贝进、出水管形成的2个小孔，这点与大多数埋栖型贝类相同。

3.3 规格对大竹蛏稚贝潜砂各阶段时间的影响

本研究表明，大竹蛏稚贝规格对潜砂准备时间的影响极显著，小规格的稚贝潜砂准备时间较长，可能由于小规格稚贝足部力量较小，反应慢；与对魁蚶[4]苗种潜砂的研究中，潜砂准备时间随苗种规格的增大呈先减后增趋势的结论不同，本研究大竹蛏稚贝随规格变大，潜砂准备时间逐渐降低；与苗种规格对魁蚶[4]潜砂行为的影响极显著结论一致，不同于“魁蚶的潜砂率随苗种规格的增大呈上升趋势”，本研究表明规格对大竹蛏稚贝潜砂行为影响显著，对潜砂率影响不显著，可能是本研究选择的大竹蛏稚贝壳长范围较小(该研究苗种壳长范围为5～30 mm)，也可能与不同贝类生活习性存在差异有关，通常魁蚶在壳长10 mm以下时具有附着习性[14]。

连续7年的大竹蛏育苗实践及增殖放流跟踪调查发现，大竹蛏幼体在环境适宜时最小变态规格为壳长230 μm，大部分幼体的变态壳长为260～280 μm，此后由浮游转为底栖附着生活。大竹蛏稚贝壳长500 μm即具有潜砂习性，壳长3 mm以上潜砂能力较强，但潜砂效果较易受海区波浪、水流影响，潜砂时间略长；壳长5 mm以上则潜砂效果相对稳定。故本试验选取壳长3.00～8.50 mm的大竹蛏稚贝进行潜砂行为研究，对指导生产实践具有较大意义。

根据本研究观察结果，大竹蛏稚贝的潜砂机制与周玮等[4,9]的研究结果相似。斧足在大竹蛏稚贝潜砂过程中具有非常重要的作用，而底质粒径、水质环境等直接影响斧足的活力，进而影响苗种的潜砂能力及潜砂率，因此相关方面的研究有待进一步进行，以期为大竹蛏增养殖寻找适宜的投放海域、投放时间等提供参考。

综上，在大竹蛏的增养殖中，尽量选择健康苗种，缩短运输时间，保证稚贝体质处于良好状态，有利于苗种增殖投放后迅速、及时潜砂。根据本研究结果，并结合大竹蛏育苗的生产成本、增殖情况及关于大竹蛏底播增殖的技术规程(DB21/T 2411—2015)等，建议在大竹蛏稚贝增养殖过程中，选择壳长大于5.00 mm的苗种进行投放。