增温对青藏高原高寒沼泽草甸生态系统CO2排放及其环境响应机制的研究

(1.贵州师范大学喀斯特研究院， 贵州贵阳550001；2.国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心， 贵州贵阳550001)

0 引言

1880～2012年间全球平均温度升高了0.85 ℃[1]，在高海拔高纬度地带气温上升更加明显。“气候—植被”关系对大气生态系统与陆地生态系统变化关系具有重要作用[2-3]。大气CO2浓度的长期连续观测是研究全球和区域碳循环过程及其气候和环境效应的重要基础[4]。据统计，高寒草地温室气体排放研究已成为高寒草地与气候变化关系的重要议题之一[5]。青藏高原地处中国西南，约占中国国土面积的25 %(面积约250×104km2)，是世界上海拔最高的高原，其平均海拔高度超过4 000 m。青藏高原因为其独一无二的地理环境对气候变化异常敏感[6],是研究气候气候变化对高寒生态系统影响模式和效应的理想场所[7]。青藏高原沼泽化草甸面积是青藏高原分布面积最广的草地生态系统之一。草地生态系统不仅是高原地区发展的重要生产资料，而且对于保护青藏高原生物多样性、维护江河流域的水土平衡有着重大的生态功能和生态价值[8]。然而，受高山和高原极端环境影响，其形成的高寒生态系统与原有的不稳定性及脆弱性对全球气候变暖响应和人类干扰非常敏感，研究其生态系统对气温升高的响应具有重要的独特性和前瞻性,9]。目前，已有一些关于青藏高原草地生态系统温室气体通量方面的研究，但绝大多数集中在不同类型高寒草地生态系统的温室气体，尤其是CO2的通量动态的监测和及研究[10-12]，目前仍然较少有关全球变化，尤其是气温升高对高寒沼泽生态系统碳通量的影响方面。利用OTC增温模拟系统，研究不同气温增温幅度，青藏高原高寒沼泽生态系统CO2排放动态特征和其环境因子之间的关系，对认识中国的草地生态系统甚至是全部陆地生态系统碳循环过程意义重大。

1 研究对象与方法

1.1 研究区概况

研究区地处青藏高原腹地三江源区，位于青海省果洛州玛沁县大武滩的藏嵩草沼泽化草甸。地理坐标：34°27′56.9″N，100°13′06.5″E，海拨3 700～4 020 m，相对高差200～300 m，南北宽约25 km。气候属于气候寒冷干燥，气温气压低的高原大陆性气候区，春秋季节短暂，冻结期从10月至第二年的4月，冻土厚度普遍分布在50～120 m，土壤上限为0.8～2.5 m，植被的生长期为5～9月。全年平均气温全年平均气温为-5.6～3.8 ℃，极端最高气温28 ℃，极端最低气温-48 ℃，多年平均降水量155.35～697.93 mm，其中6～9月降水量占全年降水量75 %上。年蒸发量在730～1 700 mm，极端相对湿度平均为55 %，最大风速31 m/s。

研究区植物种类以多年生中生草本植物为主，组成草群的优势种主要有藏北蒿草(Kobresialittledalei)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、羊茅(Festucaovina)、高山蒿草(Kobresiapygmaea)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、北方蒿草(Kobresiabellardii)和秦岭蒿草(Kobresiagraminifolia)等，植被覆盖度>90 %，土壤类型主要为沼泽土，土壤pH值5.3～8.5，有机质质量分数为6.0～359 g/kg，全氮、全磷、全钾质量分数分别为0.2～14.9、0.22～1.0、 8.0～35.2 g/kg[13]。

1.2 CO2通量和微气象因子的测定

研究于2012 年1月1日至2012年12 月31日，在试验区域内选取植被组成、地上生物量相似的3处设为样地，其中2处样地分别安装2种6面均由有机玻璃制成，透光率95 %的六边形圆台结构的增温小室，小室高度分别为40 cm(OTC1)和80 cm(OTC2)，圆台上开口均为60 cm，圆台斜边均与地面成60°倾角。相同的开口可以保证降水时系统内接收到相同的降水量。另外一处样地为零处理的自然对照(CK)。每组处理各设3个重复。利用安装在样地地表上方20 cm 处的空气温湿度计(Vaisala, HMP45AC, Finland)进行测定不同处理样地内空气温度变化状况，由CR5000数据采集仪(Campbell, USA)每30 min 采集1次数据自动完成。

试验采用美国生产的LI-8100开路式土壤碳通量测量系统测定不同处理样地内CO2排放通量。在第一次测定时，提前1 d 将测定直径20 cm，高10 cm的聚氯乙烯圆柱体生物基座(soil collar)嵌入约7 cm土层中，进而抑制因安置气室而造成的较短时间周期的生态系统呼吸速率的变动。观测频度为：在植被生长期(5～9月)每7 d 测定1次昼夜变化；在非生长季节(1～4月和10～12月)每15 d测定1次昼夜变化。每次测定均从由早8:00～翌日早8:00，每2 h测定1次。将每月测得的所有日累积值平均后再乘以该月天数得到该月累积值。

5 cm深度的土壤温度利用热电偶(105T,CSI,USA)进行测定，土壤含水量的采集采用CS616，美国生产的频域反射仪(FDR)进行测定，测量精度为±2 %，埋设深度分别为5、 20、40、60 cm，FDR所测得的土壤水分主要是指土壤中未冻水的体积含水量。为减小其对实验结果引入的系统误差，最大限度的降低OTC系统对降水的阻挡作用，将各传感器的埋设位置选择在各处理样方的几何中心。所有地表空气温度、地温、土壤水分数据每半个小时采集1次。所有试验数据由Campbell公司生产的数据采集仪(CR5000, USA)自动完成。

1.3 生物量测定

在2012年4～10月的每月15日对样地地上、地下生物量和土壤有机质等进行测定。地上生物量采用收割法, 在OTC1、OTC2和CK内，取15 cm×15 cm的样方，将每个样方内植物齐根剪下后装入取样袋中并编号，地下活根用直径5 cm的土钻取0～10 cm、10～20 cm和20～40 cm土层，用网孔为1 mm的滤网将土壤洗尽后，将地上与地下样品送进实验室，放入65 ℃恒温下烘干至恒重并称重的温箱，每个处理重复3次,单位取g/m2。试验数据采用SAS 9.4 软件进行统计分析。

2 结果与讨论

2.1 环境因子变化

开顶式增温小室内部空气湍流减弱，风速降低，玻璃纤维被太阳辐射中红外线穿透的能力较好，热量不易散失，增温效果较好。对OTC1 和OTC2系统内和对照点(CK)温度进行观测发现，在研究期内，较之对照点，增温系统内日平均气温(Ta)均有所增大且差异显著(F=46.523,P<0.001)。OTC1系统内日平均气温比CK点高2.79 ℃, 而OTC2系统内的日平均气温比CK点高4.96 ℃(图1)。根据于惠[16]的研究[14]，青藏高原1981～2010年年平均气温每10年增加0.7 ℃，与其对比，本研究的增温系统在未来40～70 a的增温效果显著。

2.2 生物因子的变化

本研究中，不同幅度的模拟增温处理对高寒沼泽草甸生态系统生物量影响显著(图1和图2)。OTC1和OTC2系统内的地上、地下生物量相比对照点(CK)显著增加得益于小室内的不断增温。在生长季，OTC1和OTC2系统相比CK地上生物量分别增长了21.1 %～76.4 %和44.9 %～168.2 %，地下生物量分别增长了47.3 %～60.2 %和59.0 %～101.3 %。研究表明，短期模拟增温对高寒沼泽草甸植被生物量有正效应。这是由于OTC增温罩系统使得植物群落的小气候环境改变，植物生长对热量的需求在一定程度上得到满足，对植物的生长发育[15]有正面效益。这说明增温幅度和植物的生长之间至少是在短期内存在很显著的相关性。

图1 不同处理高寒沼泽生态系统生长季内植物地上生物量的变化情况Fig.1 Growing season variations in aboveground plant biomass corresponding to the warming treatments

图2 不同处理高寒沼泽生态系统生长季内植物地下生物量的变化情况Fig.2 Growing season variations in belowground plant biomass corresponding to the warming treatments

图3 不同增温处理CO2排放通量的季节变化Fig.3 Seasonal variations in CO2 efflux corresponding to the warming treatments

2.3 温度升高对CO2排放通量的影响

高寒沼泽草甸生态系统的碳排放表现出显著的季节变化规律(图3)，在OTC1和OTC2 、CK系统内变化规律基本相同，即植被生长旺盛期(7～8月)>快速生长期(6月)>枯黄期(9月)>返青期(4～5月)，碳排放最多的月份均出现在8月，分别是123.6、142.3和166.2 gC/(m2·month)。而在非生长季，三个系统内的生态系统的碳排放量都处于较低水平。

此外，由图3可见，增温对沼泽草甸CO2排放通量影响显著。CO2排放通量随增温幅度的逐渐增加而逐渐增加，即OTC2(684.1 gC/(m2·year))>OTC1(580.7 gC/(m2·year))>CK(473.3 ggC/(m2·year))，温度升高幅度越大，生态系统呼吸速率加快的趋势越明显。结果表明，温度越高，植物呼吸作用越强，微生物随着数量提高而增强了活动能力，土壤中含碳物质分解速率增加导致CO2排放通量加大。

2.4 生态因子对CO2排放通量的影响

本研究应用通径分析来定量分析不同生态因子对生态系统CO2的贡献。

本研究利用通径分析方法研究了生长季CK、OTC1和OTC2三个系统各生态因子与生态系统CO2排放之间的关系。结果显示：在CK、OTC1和OTC2三个系统中，Tsoil是决定高寒沼泽草甸生态系统CO2排放最重要的生态因子，它对CO2排放的直接通径系数分别是0.53、0.59和0.63，总通径系数分别是0.52、0.72和0.89，高于其他生态因子对该生态系统CO2排放的贡献。本试验地海拔高，生态系统常年处于低温环境中，即使在月平均气温仅有10 ℃左右的7月，植物生长的旺季，日最低温度可降到0 ℃以下。这是由于植物的分解速率在低温环境下减慢，土壤中有机碳含量普遍较高。土壤温度的升高能够刺激土壤微生物和植物根系的活性，引起植物根系呼吸和微生物呼吸增强，土壤中有机质分解速率加大。由此可见，土壤温度是影响不同增温处理CO2排放通量最主要的生态因子。

SWC也是影响生态系统CO2排放的重要生态因子，本研究中CK、OTC1和OTC2三个系统中SWC对CO2排放的总通径系数分别是-0.35、-0.22和-0.14，说明在这三个系统中，SWC是限制CO2排放的重要因子。在青藏高原最利于高寒草甸生态系统碳排放的SWC是30 %，当SWC超过这一阈值时，SWC可以抑制土壤中O2的扩散，进而阻碍微生物的呼吸和有机质的分解速率作用。本研究的实验样地所处自然环境较为湿润，在整个生长季SWC始终处于过饱和状态，不利于土壤微生物的呼吸作用，因此在该生态系统SWC是抑制CO2排放的重要生态因子。同时，我们也注意到在CK、OTC1和OTC2三个系统中SWC对CO2排放的总通径系数依次增大，这说明SWC对CO2排放的抑制作用是随温度的升高而降低的，这与温度的升高促进了植物蒸腾和土壤蒸发，降低了生态系统SWC有关。这也进一步说明，在未来气候变暖的条件下，SWC的降低也是促进高寒沼泽生态系统CO2排放的重要因素。

Ta与该生态系统CO2排放的关系密切，通径分析显示：在生长季，在CK、OTC1和OTC2三个系统中Ta对CO2排放的总通径系数分别是0.10、0.20和0.25。该结果显示Ta的升高可以增加Ta对生态系统CO2排放的贡献。Ta是调控植物体内与呼吸作用相关酶活性的重要因子，它通过影响这些酶的活性来调控植物的呼吸作用。本研究区海拔较高，气温较低，气温的适度提升有利于植物体内与呼吸作用相关酶活性的提高，从而促进植物的呼吸作用。该生态系统Ta的升高还与Tsoil的升高、SWC的下降以及植物生物量(Biomass)升高有直接效应，而以上因子的变化又会对生态系统CO2排放产生促进作用，这也说明了生态因子调控生态系统CO2排放的复杂性，有关这方面的工作未来还应加强。

通径分析显示，在CK、OTC1和OTC2三个系统中，Biomass(植物地上生物量与地下生物量之和)对生态系统CO2排放的影响最小，其总通径系数分别是0.10、0.13和0.21。该结果显示温度的升高同样可以增加Biomass对该生态系统CO2排放的贡献，这归功于两个原因：①气温升高可以增加植物的呼吸作用；②增温可以加大植物对矿化营养的吸收能力和植物新陈代谢的光合作用，致使草地生态对高寒沼泽草甸植被生物量有正面效应，而植物生物量的增加又间接促进了生态系统的呼吸作用。本研究中，增温对生态系统的生产力有明显促进作用，OTC2和OTC1系统的Biomass分别比CK提高了41.1 %～63.8 %和55.1 %～100.1 %，这暗示未来气候变暖在增加该地区生产力的同时也增加了植物对碳排放的贡献。植物对生态系统碳循环的贡献包括光合作用和呼吸作用，这两个过程是相反的，植物生物量的增加会同时增强这两个过程，因此本研究还不能得出植物生物量增加对该生态系统碳循环的影响，有关这方面的研究还需要进行大量的相关工作。

生态系统碳排放主要有土壤呼吸和根系呼吸，这两个过程受到多个生态因子的调控，而各生态因子之间也相互影响，要弄清生态系统碳排放与相关生态因子的响应机制未来还需要进行大量的工作。

图中箭头的粗细程度及其旁边的值代表通经系数。此分析是基于所有变量的日平均值进行的

图4 日平均气温(Ta)，5 cm土壤温度日均值(Tsoil)，5 cm土壤含水量日均值(SWC)和日均植物生物量(Biomass)生态因子在生长季期间对对照组(上)、OTC1(中)、OTC2(下)生态系统CO2排放量(CO2flux)的影响通径图

Fig.4 Path diagrams of the Effects of daily average air temperatures (Ta), 5-cm-depth soil daily averagetemperature (Tsoil), 5-cm-depth soil daily averagewater content (SWC), and daily averageplant biomass (Biomass) on ecosystem CO2efflux (CO2flux) during the growing season in plot CK (upper), OTC1 (middle) and OTC2 (lower)

3 结论

气温升高对三江源区沼泽草甸生态系统的碳排放产生显著影响，OTC1和OTC2系统CO2年排放量分别比CK系统提高了22.7 %和44.5 %。相比之下，OTC2系统的增温效果更为显著：具有较高的气温和土温以及较低的土壤含水量，这种环境条件更有益于土壤有机质的分解和CO2的扩散溢出。生态系统碳排放同时受到多个生态因子的影响，通径分析显示，温度和水分是影响生态系统CO2排放最重要的两个因子。在全球气候变化的背景下，该地区温度和降水格局都会发生变化，这种变化又会反作用于该地区的碳循环过程，进而又会对当地的气候产生负面影响。因此，加强监控青藏高原各生态系统碳循环的过程必须得到中国政府的重视和支持。