烟威海域游泳动物群落结构研究

高 雪，李 凡，吕振波，徐炳庆，张良成

（1.山东省海洋资源与环境研究院，山东省海洋生态修复重点实验室，山东烟台 264006；2.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；3.鲁东大学，山东烟台 264006）

烟威海域位于渤海海峡以东，是洄游性游泳动物进出渤海的重要通道［1］。近年来，由于人类活动与气候变化对海洋生态与环境的影响，使该海域游泳动物群落结构发生很大的变化。国内对东海、黄海中南部、近岸水域及河口海域游泳动物的群落结构组成和多样性已见诸多报道［2-7］，对于烟威海域研究则较少［8］。本文研究了烟威海域游泳动物群落结构的空间格局特征，以期为该海域渔业资源可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究的数据来自于2016年秋季（10月）、冬季（12月）和2017年春季（5月）、夏季（8月）在烟威海域进行的游泳动物底拖网调查，调查范围120°40′～123°50′E、37°00′～38°30′N海域，共布设了55个调查站位（图1）。调查船只的功率为260 kW，调查网具为单船底拖网，网口周长71.02 m，网囊网目46.67 mm，拖网时网口张开的宽度约15 m，拖速3 kn。渔获物样品先在船上冷冻处理，然后在实验室中参照《海洋调查规范》［9］（GB／T 12763.6—2007）进行生物学测定和分析处理。游泳动物种类名称及分类地位以《中国海洋生物名录》［10］为依据。数据进行分析之前，将每个站位的渔获量统一标准化为单位时间的生物量资源密度（kg·h-1）和尾数资源密度（尾·h-1）。

图1 烟威海域渔业资源调查站位图Fig.1 Map showing sampling stations of fishery resources in the offshore of Yantai and Weihai

1.2 数据处理与分析

1.2.1 群落多样性

采用 Margalrf种类丰富度指数（D）［11］、Shannon-Wiener多样性指数（H′）［12］和 Pielou均匀度指数（J′）［13］分析游泳动物群落结构多样性。

Margalrf种类丰富度指数：

Shannon-Wiener多样性指数：

Pielou均匀度指数：

式（1）～式（3）中，S代表调查站位的捕捞种类数，N代表调查站位的尾数资源密度，Pi为调查站位第i种种类占重量资源密度的比例。

1.2.2 相对重要性指数

Pinkas［14］相对重要性指数（index of relative importance，IRI）用于确定种类在群落中的重要性。其公式为：

式（4）中，N为某一游泳动物的渔获尾数占总尾数的百分比的值；W为某一游泳动物渔获重量占总重量的百分比；F为某一物种出现的站位数占总站位数的百分比。定义将IRI＞1000的种类视为优势种，将在100≤IRI＜1000的种类视为重要种［15］。分析采用 PRIMER 6和 Excel 2010软件完成。

1.2.3 群落结构的多元分析

对渔获游泳动物的生物量资源密度进行四次方根转换，并计算 Bray-Curtis相似性系数矩阵，采用等级聚类分析（CLUSTER）来研究游泳动物群落结构特征。采用单因子相似性分析（ANOSIM）研究不同群落组群之间的差异，采用相似性百分比分析（similarity percentage analysis，SIMPER）研究造成不同组群间群落结构相异的分歧种与决定组群内群落结构相似的典型种。上述分析采用PRIMER 6软件完成。

2 结果与分析

2.1 游泳动物种类

4个航次调查中共捕获游泳动物种类121种，其中鱼类79种，隶属于39科61属；头足类6种，隶属于4科5属；甲壳类36种，隶属于18科30属。各季节出现种类数均多于80种（表1）。

表1 烟威海域四季游泳动物种类组成Tab.1 Composition of nekton in the offshore of Yantai and Weihai

2.2 优势种组成

表2为四季中优势种前5位。春季航次调查以日本褐虾（Crangon hakodatei）和黄鮟鱇（Lophius litulon）及口虾蛄（Oratosquil laoratoria）的优势度最高，三者生物量占春季渔获总量的61.20%，尾数占77.14%。夏季航次调查中，日本褐虾、鳀（Engraulis japonicas）、日本鲭（Scomber japonicas）为优势种，生物量以鳀所占比重最高，三者合计占渔获总量的44%，尾数占80.33%。秋季航次以细条天竺鲷（Apogon lineatus）优势度最高，但黄鮟鱇所占当季渔获重量最高，达到19.23%。冬季航次以日本褐虾、日本鼓虾（Alpheus japonicas）、黄鮟鱇优势度最高，其中黄鮟鱇达 34.34%，五者占当季渔获总重的56.73%，尾数占比达到82.33%。

2.3 多样性

4次调查显示，Shannon-Wiener多样性指数变化范围在1.62～1.79之间，夏季最高；均匀度指数范围在0.55～0.59之间，4个季节差异小；丰富度指数范围在2.50～2.90之间，春季最高（表3）。

表2 烟威海域四季游泳动物生态类组成（前5位）Tab.2 Ecotype composition of nekton in the offshore of Yantai and Weihai（top five）

表3 烟威海域游泳动物多样性指数Tab.3 Diversity index of nekton in the offshore of Yantai and Weihai

2.4 群落结构分析

2.4.1 聚类分析

根据PRIMER 6多元统计分析，春季航次游泳动物可以按40%相似率分为3组：组1为深水组，基本位于水深超过50 m的海域，包含14个站位；组2为浅水组，水深小于50 m，包含38个站位；组3包含3个站位，渔获量极低（图2）。冬季的分类结果与春季类似，也分为3组，相似性为45%：深水组13个站位，浅水组40个站位，低渔获量站位2个。夏秋2航次只分浅水组与深水组两组：夏季深水组21个站位，浅水组34个站位，相似率45%；秋季深水组18个站位，浅水组37个站位，相似率30%。ANOSM分析表明，4个航次各组间差异显著（P＜0.01），说明分组效果较好。

2.4.2 群落结构相似性百分比分析

SIMPER分析表明，组1种群春季相似性贡献较高的为日本褐虾、黄鮟鱇和绵鳚（Zoarces elongatus），合计占45.07%，夏秋冬3个季节的相似性贡献较高的种均为黄鮟鱇、细纹狮子鱼和日本褐虾，相似性贡献率均超过60%；组2种群相似性贡献较高的种差异较大，春季为黄鮟鱇、日本褐虾和口虾蛄，累计贡献率为68.19%，夏季为日本鲭、鳀、口虾蛄和枪乌贼（Loliolus spp.），累计为81.12%，秋季为长蛇鲻（Saurida elongata）、口虾蛄和枪乌贼，累计占47.93%，冬季为黄鮟鱇和日本鼓虾；组3相似性贡献高的种春季为日本褐虾、细纹狮子鱼，冬季为高眼鲽、黄鮟鱇（表4）。组间差异性贡献较大的种如表5所示，以黄鮟鱇、细纹狮子鱼以及日本褐虾这类经济价值较低的种类为主。

图2 烟威4个航次游泳动物聚类结果Fig.2 Cluster analysis of nekton for four surveys based on the Bray-Curtis similarity matrices in the offshore of Yantai and Weihai注：A：春季；B：夏季：C：秋季；D：冬季Note：A：Spring；B：Summer；C：Autumn；D：Winter

表4 各季节各组典型种对组内平均相似性（≥4%）Tab.4 Typical species for intra-groups and their contribution to the average within-group similarity（≥4%）

表5 4个航次组间分歧种对组间平均相异性的贡献百分比Tab.5 Discriminating species and their contributions to average between groups dissimilarity in spring in the offshore of Yantai and Weihai（≥4%）（%）

3 讨论

3.1 烟威海域经济物种分析

本研究的4个航次调查时间为代表性的季度月，站位分布范围广（最东侧站位位于123°50′E），共捕获游泳动物121种，以暖温性为主，冷温性次之，暖水性最少，隶属于11目34科59属，其中鱼类79种，头足类6种，甲壳类36种。由于调查频次和调查范围较大，各季节种类数较以往的研究有所增加［15-17］。

4个航次中蓝点马鲛（Scomberomorus niphonius）仅在夏季的14个站位出现，平均每站85尾，但仅在B42站位就捕获了800尾，附近的B41、B43站位捕获了140尾、80尾，其余站位捕获较少，这主要与这3个站位有较多的鳀、而蓝点马鲛捕食鳀有关［18］；小黄鱼 （Larimichthys polyactis）在秋冬季出现，秋季343尾，冬季46尾，55个调查站位出现19、17个站，主要分布在海水较深的B01、B35、B47站位，浅水海域未出现，这可能与小黄鱼随着水温降低进入深水区越冬有关［15］；银鲳（Pampus argenteus）虽然全年捕获不多，春、夏、冬3个季节共11尾，但在秋季仅 B1站位就出现2 144尾银鲳，平均个体质量超过150g；高眼鲽（Cleisthenes herzensteini）在 4个季节均有捕获，夏秋两季有一定的渔获量，主要分布在海水较深的B44和B38站位，尾数资源密度超过300尾·h-1；斑鳐（Raja kenojei）捕获较少，4个航次共146尾，仅秋季B01站位就捕获96尾；带鱼（Trichiurus lepturus）捕获少，仅13尾。可以看出，烟威海域的经济鱼类数量较上世纪有所减少［19］，仅能在特定季节的特定海域形成一定程度的渔汛。

3.2 优势种和多样性

烟威渔场全年的优势种可以分两类，一类是日本褐虾、黄鮟鱇等全年出现、分布范围广的种，如黄鮟鱇4个航次均出现（春、冬季为优势种，夏、秋季为重要种），每个航次出现频率超过45%，尤其是冬季，出现频率为100%；另一类是鳀、细纹狮子鱼等洄游种类，单个季节生物量百分比和尾数百分比高，如鳀在夏季航次调查中出现频率为72.73%，生物量百分比和数量百分比均超过22%。

日本褐虾作为烟威海域优势种的可能原因有以下几个：从生殖习性来看，日本褐虾全年可多次产卵，补充量大；从经济角度来看，价值相对较低，渔民对其捕捞强度不大；受黄海冷水团影响［20］，提供了适宜生存环境。

可以看出，渔获物均以甲壳类和小型化、低质化、成熟期短的鱼类为主，尤以冬季最为明显。这与金显仕等［21］的研究结果相一致：20世纪50年代末至今，游泳动物群落的优势种沿带鱼→黄鲫→鳀→赤鼻棱鳀→枪乌贼方向，不断朝更小型化的方向演替。

烟威渔场水质较好，北黄海冷水团提供了丰富的饵料，是多种鱼类洄游的重要通道，具有较高的丰富度指数；除去洄游性较强的季节性鱼类，烟威地区的游泳动物季节差异不大，因而多样性指数相对较低；烟威海域作为重要渔场，除休渔期外，4个季节均可进行捕捞活动，各季节均匀度较为一致。

3.3 群落空间结构分析

Cluster和ANOSIM分析结果表明，烟威海域游泳动物群落4个季节的空间分布规律较为稳定，主要分为两组：靠近50 m等深线以及在50 m等深线以外的 B47、B49、B54、B53、B50、B51等站位为群落Ⅰ，在50 m等深线以内的 B18、B28、B47、B29、B39等站位为群落Ⅱ。春季、冬季分组的组3，其站位也全部位于≥50 m等深线以外，且组3内主要贡献种都为冷水性、底栖习性物种，在夏季、秋季划归组1。因此将组3列入群落Ⅰ。程济生等［17］的研究也表明群落多样性空间分布存在着与水深、水温、盐度密切相关的趋势。

4个航次SIMPER分析表明，细纹狮子鱼、黄鮟鱇、日本褐虾为组1主要典型贡献种，口虾蛄、鳀、日本鲭为组2典型贡献种，组3典型贡献种在春季为日本褐虾和细纹狮子鱼，冬季为高眼鲽、黄鮟鱇和方氏锦鳚。不同组的主要贡献种与物种的栖息环境、洄游习性相关。组1和组3主要贡献种都为冷水种，且为底栖习性，这也与笔者聚类分析将组1和组3划分为深水群落相对应。组2主要贡献种为近岸种和洄游种。烟威海域地处暖温带季风气候区，水温变化直接影响鱼群集散程度，作为过路型渔场，是多种游泳动物洄游所必经之道、3—5月很多洄游性物种在该海域产卵、分散索饵、到冬季又返回到南黄海及东海越冬。近岸海域是洄游种的产卵场和索饵场、同时也是海洋生物来往黄海与渤海的重要通道［22］。鱼类及甲壳类在各季节出现与其生长习性密切相关、以烟威外海海域作为产卵场的一些中上层鱼类，如鳀在5月上旬、已经大批进入渤海、黄海北部、烟威外海。夏季、渤海的鳀已大部分结束产卵，同时位于烟威外海的洄游鳀向北迁移，以威海东北和隍城岛以东海域居多。进入冬季在11月份左右，随着北方冬天到来，水温下降，黄海北部鳀开始向南黄海及东海、进行越冬洄游，时间一直持续到来年3月［23］。在夏季航次调查中，鳀、日本鲭的组内贡献率居组2第一和第二位，与SIMPER分析结果一致。每年3、4月份时候、在东海中南部越冬场栖息的日本鲭开始生殖洄游，当到达东海中部时部分性成熟的日本鲭在此海域产卵，未成熟的日本鲭继续向北洄游进入黄海海域；部分产卵后的日本鲭在东海中索饵、秋季向北洄游到达黄海；冬季水温下降时再次返回东海的越冬场［24-25］。这也与SIMPER分析结果一致。