宁夏哈巴湖国家级自然保护区湿地植物群落特征与生态需水量

张彩华，余 殿，张维军，尤万学，何兴东

（1.宁夏哈巴湖国家级自然保护区管理局，宁夏回族自治区 盐池 751501；2.南开大学生命科学学院，天津 300071）

湿地是重要的自然生态系统，它与人类的生存、繁衍、发展息息相关，在抵御洪水、调节径流、蓄洪防旱、降解污染、调节气候、防止土壤侵蚀、美化环境等方面具有其他生态系统不可替代的作用[1-2].有关湿地的研究多集中在湿地生物地球化学循环、湿地生态水文与水资源、湿地生物多样性[3-5]、湿地生态系统服务、湿地生态恢复与重建、湿地监测等方面[6-8]，尤其是有关湿地生态水文方面的研究[9-11]，揭示了湿地生态-水文过程相互作用关系以及变化环境下湿地生态水文响应机理和演变趋势[12]，极大促进了湿地生态系统的保护.生态需水量的研究是合理配置水资源、实现水资源可持续利用的基础[13].就我国干旱半干旱区湿地而言，已有文献报道了宁夏引黄灌区湖泊湿地[14]和银川市阅海湿地[15]、内蒙古正蓝旗上都河国家湿地公园[16]与河套灌区湖泊湿地[17]以及乌梁素海湿地[18]、甘肃疏勒河中游绿洲[19]与疏勒河流域湖泊湿地[20]的生态需水量.

宁夏哈巴湖国家级自然保护区地处典型的过渡带，地貌由黄土高原向鄂尔多斯台地过渡，气候由半干旱区向干旱区过渡，土壤由灰钙土向棕钙土过渡，植被由草原向荒漠过渡，农业结构由农区向牧区过渡[21].这里的湿地虽然不典型，但却是鸟类迁徙重要的中途驿站.本研究调查了宁夏哈巴湖国家级自然保护区湿地的植物群落特征，计算了保护区内湿地的生态需水量，旨在促进干旱半干旱区湿地生物多样性的保护以及湿地的保护.

1 研究区主要湿地概况

宁夏哈巴湖国家级自然保护区位于宁夏盐池县境内（37°38′36″~38°02′00″N，106°53′10″~107°38′10″E），海拔1 300~1 622 m.该区降水少而集中，气候干燥，蒸发强烈，年均降水量296.5 mm，80%以上的降水集中在5—9月份，年均蒸发量高达2 131.7 mm，为降水量的7.19倍，日照长，温差大，年平均日照时数2876h，年平均气温7.7℃，年平均无霜期为128 d.保护区内有灌丛、沙地、荒漠、草原、湿地等生态系统，土壤主要有灰钙土、风沙土、潮土、盐土、黄土等类型[22].

研究区主要湿地有哈巴湖湿地、花马湖湿地、八子洼湿地和南海子湿地.盐池县年均蒸发量为2249.9mm，年均降水量282.3 mm.结合宁夏哈巴湖国家级自然保护区4个湿地的湖面面积，计算出湖面蒸发量.哈巴湖每年蒸发21.5万m3，花马湖每年蒸发236.5万m3，南海子每年蒸发7.0万m3，八子洼每年蒸发11.5万m3.

哈巴湖湿地地处107°10′E、37°45′N，海拔高度1 385~1 510 m，位于哈巴湖管理站境内，西北与王乐井乡郑记堡子村、官滩村相邻，南与冯记沟乡相邻，东到南海子.哈巴湖湿地是保护区境内面积最大的湿地，属季节性咸水湖，湿地由湖面、沼泽、沙丘及湿地草甸构成，周围分布星形沙地.该湿地水源主要来自地下水补给、周围山洪、月儿泉沟与鄯记梁沟地表径流、哈巴湖沙漠地下径流的渗漏补给以及降水补给.哈巴湖湿地由沼泽和湿地草甸构成，植物群落有沼泽植物、盐生草甸和湿地草甸.主要植物种类有碱蓬（Suaeda glauca）、碱地风毛菊（Saussurea runcinata）、芦苇（Phragmites communis）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、芨芨草（Achnatherum splendens）、赖草（Aneurolepidium dasystachys）、细枝盐爪爪（Kalidium gracile）和白刺（Nitraria tangutorum）.

花马湖湿地地处107°23′E、37°44′N，海拔高度1 345~1 350 m，位于保护区城南管理站境内，东靠盐惠公路，南与盐池火车站相邻，西至曹泥洼，北靠城南管理站.花马湖湿地是人工水库，由水面、沼泽及湿地草甸构成.该湿地水源主要包括周围山洪、红山沟地表径流补给以及降水补给.花马湖湿地湖面较大，在中间积水较深处，以芦苇为代表的禾本科植物密度大，分布广，浅水洼地上生长海乳草（Glaux maritima）、苦荬菜（Ixeris polycephala）等，在沼泽地及地势较高的盐碱地上主要生长着芦苇、赖草、碱地风毛菊等.

八子洼湿地地处107°27′E、37°54′N，海拔1 329~1 340 m，位于骆驼井管理站境内，东北与陕西省、内蒙古自治区相邻，西与花马池镇柳杨堡村相邻，南与花马池镇王记圈相邻.八子洼湿地是季节性咸水湖，由湖面、沼泽、湿地草甸和沙丘组成.湿地水源主要是地下水补给、周围山洪、土沟与八岔梁沟等河沟地表径流补给以及降水补给.八子洼硝池滩湖面较小，由沼泽和湿地草甸构成，群落内以沼泽植物和盐生植物为主，如细枝盐爪爪、芨芨草、赖草、芦苇、碱蓬、碱地风毛菊、白刺等.

南海子湿地地处107°07′12.3″E、37°43′16.03N″，海拔高度1 385~1 510 m，位于哈巴湖管理站境内，与盖木庄村毗邻.南海子湿地是季节性咸水湖，由湖面、沼泽、湿地草甸和沙丘组成，湿地水源主要来自地下水补给以及降水补给.南海子湿地植物主要有细枝盐爪爪和碱蓬等，周围主要是油蒿（Artemisia ordosica）植被.

2 研究方法

2.1 植物群落特征的调查与计算

2017年8月，在哈巴湖湿地和花马湖湿地，距湖边0、10、20 m处各设置3个1 m×1 m小样方，调查每个小样方内草本植物的物种数、个体数、盖度、高度和生物量.在八子洼湿地和南海子湿地，距湖边0、10、20 m处先各设置3个4 m×4 m样方，调查细枝盐爪爪的个体数、盖度、高度和生物量.在每个4 m×4m样方中，分别设置一个1 m×1 m小样方，调查每个小样方内草本植物的物种数、个体数、盖度、高度和生物量.

整理各个样地的植物种类组成及其个体数、密度、频度和生物量，计算群落的物种多样性指数.物种多样性Magalef指数（D）、Shannon指数（H′）、Simpson指数（Ds）和Pielou均匀度指数（J）的各计算公式如下

式中：N为样方内所有物种个体的数目；S为样方内物种数；ni为第i个物种的个体数.

2.2 湿地生态需水量的计算

生态需水量是维系生态系统功能所不能被占用的最小水资源需求量.根据不同需求，将生态需水量划分为最大、最小和适宜生态需水量.湿地生态需水量中，植物需水量、栖息地需水量、补给地下水需水量各分量参考文献[18，23，24]进行计算，然后再综合得到总的生态需水量.

湿地植物需水量包括4部分：植物同化过程耗水和植物体内包含的水分、蒸腾耗水、湿地植株表面蒸发耗水以及土壤蒸发耗水.其中，蒸腾耗水和土壤蒸发是最主要的耗水项目，占植物需水量的99%，其他2项仅占1%.因而把植物需水量近似理解为植物叶面蒸腾和棵间土壤蒸发的水量之和，称为蒸散量.植物需水量的大小与植物的种类、特性和湿地的面积有关.宁夏哈巴湖国家级自然保护区的湿地类型以草丛沼泽和盐沼为主，植被以芦苇等为主，因此选取芦苇作为湿地植被的参考物种，计算出湿地植物需水量.计算公式如下

式中：Wp为植物需水量；ETm为蒸散量；t为时间，以月为单位.

湿地土壤需水量与植物生长及其需水量密切相关.植被密集的湿地（如沼泽、草甸）和植被稀疏或草甸湿地计算土壤需水量的方法有差异.土壤含水量是计算土壤需水量的基础和依据，湿地土壤含水量（S，单位为mm）通常用以下公式计算

式中：0.1为单位转换系数；We为土壤容积湿度；h为土层厚度.

湿地通过水分在土壤中的渗透运动对地下水进行补给.土壤中水分渗透作用的大小与水位差、渗透距离、土壤层空隙度及断面有关.根据湿地不同的水面面积划分需水等级，在此假定补给地下水的湿地是有水面的部分，无水面的沼泽只具有维持自身需水功能，计算出湿地补给地下水需水量.

野生生物栖息地需水量是鸟类、鱼类等栖息和繁殖需要的基本水量.以湿地的不同类型为基础，找出关键保护物种，如鱼类或鸟类，根据正常年份鸟类或鱼类在该区栖息、繁殖范围计算其正常需水量.为避免与湿地土壤需水量的计算重复，这里只计算地表以上低洼地的蓄水量（满足野生动物栖息、繁殖的水量）.湿地水面和沼泽植被面积的相对比率是决定物种丰富性的重要因素，以水面面积百分比和水深要素划定栖息地需水的分级指标，计算出湿地生物栖息地需水量.

3 结果与分析

3.1 保护区4个主要湿地的植物群落特征

哈巴湖自然保护区内4个湿地的植物群落特征如表1所示.在花马湖湿地，湖边优势植物大多呈集群斑块状分布，远离湖边则植物杂居.花马湖的湖南边中部靠近湖边的样地中优势物种是芦苇，总的植物密度最大，生物量也较大；离湖边10 m的样地中优势物种是赖草，植物密度处于中等，但生物量较大；距离湖边20 m的样地中优势物种是披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）.距离湖边20 m时样地物种数为9种，远高于距离湖边0 m时的4种和距离湖边10 m时的5种.据实地调查，距离湖边0 m时藨草（Scirpus triqu-eter）侵入能力较强，距离湖边10 m时披针叶黄华和蒲公英（Taraxacum mongolicum）的侵入能力较强，距离湖边20 m时黄蒿（Artemisia scoparia）和赖草的侵入能力较强，这反映了不同物种的适应性和竞争能力.

表1 4个湿地的植物群落学特征Tab.1 Plant community features of four wetlands

在哈巴湖湿地，湖边各种植物的优势度均不太明显.距离湖边0 m的样地中优势物种是苜蓿（Medicago sativa），植物密度和生物量均大于其他2个样地；距离湖边10 m的样地中优势物种是沙打旺（Astragalus adsurgens），植物密度和生物量均小于其他2个样地；距离湖边20 m的样地中优势物种是芦苇.距离湖边0、10和20 m的样地中，除优势种外，各种植物占据空间的能力大体相当，说明该生境中各种植物都有相近的竞争和入侵能力.哈巴湖湿地湖边的土壤相对干燥，植物种类大多是中生植物.

在南海子和八子洼湿地，距离湖边0、10和20 m的样地中，优势种均是细枝盐爪爪，这和湿地的土壤盐分较重有关.这2个湿地中湖水含盐量非常高，土壤表层有白色盐霜析出，能够适应这里生境的植物非常稀少.除细枝盐爪爪外，南海子湿地距离湖边0、10和20 m的各样地中还有碱蓬和金色补血草（Limonium aureum），八子洼湿地还有芦苇和中亚滨藜（Atriplex centralasiatica）.说明这2处湿地中芦苇、碱蓬和金色补血草有更强的竞争潜力和入侵能力.在宁夏哈巴湖国家级自然保护区内，芦苇、碱蓬和金色补血草也是非常耐盐的植物.

花马湖、哈巴湖、南海子和八子洼4个湿地的物种多样性相对贫乏.总体上，越远离湖边，物种丰富度指数（D）、Shannon指数（H′）和Simpson指数（Ds）越大.这是由于越靠近水边植物越需要忍耐水浸缺氧和土壤盐分的胁迫，物种的生态位宽度趋窄，要适应特化的生境，而远离湖边情况要好得多.

从调查结果得知，与湖边距离不同的样地中，哈巴湖、花马湖和南海子3个湿地都是距离湖边0 m的样地中植物密度最大，距离湖边10m和20 m的样地中植物密度明显减小；而八子洼湿地却是距离湖边10 m的样地中植物密度最大，这是由于该样地中有较多的中亚滨藜侵入.从群落生物量来看，哈巴湖湿地距离湖边0 m的样地中植物生物量最大，距离湖边10 m和20 m的样地中植物生物量明显减小；花马湖湿地距离湖边0 m和10 m的样地中植物生物量都较高，距离湖边20 m的样地中植物生物量明显减小；南海子湿地和八子洼湿地距离湖边0、10和20 m的样地中生物量变化没有明显规律，这主要是由于细枝盐爪爪随机分布所致.

3.2 保护区4个主要湿地的生态需水量

宁夏哈巴湖国家级自然保护区哈巴湖、花马湖、八子洼和南海子4个湿地的生态需水量如表2所示.由表2可以看出，4个湿地中，八子洼的植物需水量、栖息地需水量和补给地下水需水量均高于其他3个湿地，其次是花马湖湿地，哈巴湖湿地的生态需水量最小.

湿地生态需水量中，植物需水量所占比例较大.以需水量的最小值为例，4个湿地中，植物需水量占湿地总生态需水量的82.43%，栖息地需水量占6.76%，补给地下水需水量占10.81%.由此可见，湿地所需的水大部分被用于植物蒸腾耗水.

哈巴湖自然保护区4个湿地总生态需水量的最小值为1 205.3×104m3，适宜为2 247.5×104m3，最大值为4 772.1×104m3.也就是说，要维持宁夏哈巴湖国家级自然保护区目前的湿地面积不缩小、功能不退化，每年应向湿地补水1 205.3×104m3.要使湿地维持在最佳的状态，应每年向湿地补水4 772.1×104m3，才能保证湿地处于良性循环、湿地中物种数量正常增长的状态.

表2 4个湿地的生态需水量Tab.2 Ecological water demands of four wetlands×104m3

4 结论

（1）宁夏哈巴湖国家级自然保护区湿地植物群落物种相对单一，植物群落斑块状分布比较明显，越靠近湖边植物优势种越呈集群分布，越远离湖边伴生种越多，即群落的物种多样性越高.

（2）4个湿地的植物大多属耐盐性植物，优势植物差异较大.哈巴湖湿地的优势种是苜蓿、沙打旺和芦苇；花马湖湿地的优势种是芦苇、赖草和披针叶黄华；八子洼和南海子湿地的优势植物为细枝盐爪爪.样地与湖的距离不同，其优势植物的种类也不相同.

（3）4个湿地中，八子洼的生态需水量高于其他3个湿地，其次是花马湖湿地，哈巴湖湿地的生态需水量最小.湿地生态需水量中，植物需水量所占比例较大，其次是补给地下水需水量，栖息地需水量所占比例最小.

（4）宁夏哈巴湖国家级自然保护区湿地的总生态需水量的最小值为1205.3×104m3，适宜为2247.5×104m3，最大值为4 772.1×104m3.要维持目前的湿地面积不缩小、功能不退化，每年应向湿地补水1 205.3×104m3；要使湿地维持在最佳状态，应每年向湿地补水4 772.1×104m3.