施肥对荒漠草原生态系统CO2通量的影响

赵巴音那木拉，红梅*，梁存柱，武岩，美丽，霍丽霞，刘向东，白雪原

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古大学生命科学学院，内蒙古呼和浩特 010021)

由于大气中温室气体的排放致使全球平均温度升高了0.76℃，预计到21世纪末将持续增加1.8～4.0℃〔1-2〕,这种空前的温度变化必将影响全球碳循环以及生态系统过程〔3〕。草地作为陆地生态系统的重要组成部分，约占陆地表面的三分之一，储藏了世界上10%～30%的土壤碳，草地植被占全世界自然植被的32%。因此，土壤碳库及其环境因子的微小变化导致草原生态系统碳库和碳通量的变化，最终影响全球碳循环。我国草原碳通量的研究主要集中在内蒙古典型草原和青藏高原高寒草甸，并且以环境因子对其CO2通量的影响研究报道居多〔4-8〕；农田生态系统和森林生态系统中主要研究施肥对其CO2通量的影响,农田生态系统的肥料多以化肥的配施及有机肥和无机肥的配施为主，缺少单施某一种化肥对陆地生态系统的碳汇效应的影响研究，森林生态系统则主要集中在氮肥上〔9-12〕。施肥能提高草地生产力〔13〕，从而影响植物生长、改变土壤碳库格局，也将影响草原生态系统CO2通量和全球碳循环。有关施肥对草原生态系统碳通量的影响报道已有〔14〕，但氮肥施入量固定在一个水平，缺少化肥的配施和氮肥施入量的大小对草原生态系统碳通量的影响研究。荒漠草原在我国集中分布在内蒙古中西部地区，是亚洲中部特有草原类型，占据我国北方草原向荒漠过渡的生态交错区，是内蒙古草原的重要组成部分，也是我国重要的畜牧业基地。本研究通过氮磷肥的单施和配施以及氮肥的不同施入量对短花针茅荒漠草原生态系统CO2通量的影响来揭示模拟氮沉降和化肥的不同施入配方对荒漠草原生态系统的固碳能力(NEE)、总的生态系统生产力(GEP)和CO2排放(ER)的影响，为深入认识荒漠草原生态系统碳通量的驱动机制提供依据，并为中国草原生态系统碳收支的精确估算以及相关碳模型参数的修正提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于内蒙古包头市达茂旗希拉穆仁草原(41°18′7.9″ N, 111°13′28.2″ E)，海拔1602 m。该地区属于中温带半干旱大陆性季风气候，年平均降水量为284 mm，且主要集中在7—9 月，蒸发量为2305 mm；年均气温2.5 ℃ ，≥10℃年有效积温1985～2800℃；年均日照时数3100～3300h；无霜期120d；年均风速4.5m·s-1，冬春季以北风和西北风为主，年大风日数63d。地带性土壤为淡栗钙土。植被建群种为短花针茅(Stipabreviflora)。

1.2 试验设计

试验地设在地势平缓、植被物种组成相对均匀的围栏样地内。试验共设置5个施化肥处理和1个对照处理：1)施NP肥621.14kg·hm-2(标记为NP)；2)施P肥406.87kg·hm-2(P，10gP·m-2)；3)施N肥214.27kg·hm-2(N10，10gN·m-2)；4)施N肥107.28kg·hm-2(N5，5gN·m-2)；5)施N肥53.64kg·hm-2(N2.5，2.5gN·m-2)；未施肥处理作为对照(CK)。每个处理设5个重复，共计30个6×6m2的小区，随机区组排列，区组之间设2m过道。参照养分网络：全球协作研究(Nutrient Network: A Global Research Cooperative)，本研究中NP质量比为1∶1，其中N和P的肥料配比用量为：尿素214.27kg·hm-2(N=N10水平，10gN·m-2)，重过磷酸钙406.87kg·hm-2(10g P·m-2)。将年施肥量平均分4份，在生长季的5月1日、6月1日、7月1日和8月1日将化肥溶于水后均匀地撒在地表。试验从2013年开始施肥，至2014年末共施肥8次。

1.3 测定方法

生态系统气体交换(CO2和水分通量)的测定是采用一个自制大叶室(0.5m×0.5m×0.5m)，为了叶室内气体在最短的时间内尽量混合均匀，叶室内部固定了两个小型风扇，同时也可以达到叶室内部温度的均匀一致的效果，有利于交换气体的测定。测定时把叶室和LI-6400(IRGA；LI-6400，LI-Cor，Lincoln，NE，USA)进行连接，把叶室放置在地表固定好的铝合金框上，并在连接处倒入适量水达到密封效果，再开启LI-6400进行测定。本研究根据召河当地的气候特征，每个样点每次测定的时间为120秒，每10秒自动记录一次CO2浓度和水分通量数值，并根据时间序列和CO2浓度和水分通量值可以计算出净生态系统交换量(NEE)和生态系统蒸散量(ET)。接下来拿起叶室使其内部气体扩散，温度与大气温度达一致后，重新放置在铝合金框上并用黑色布遮盖叶室创造避光条件，再按上述方法测定120秒，记录的CO2浓度数据和时间序列计算得出生态系统呼吸值(ER)。总的生态系统生产力(GEP)是NEE和ER之差。文中负的NEE表示净碳的吸收固定，正值表示碳的释放。每年的植物生长旺盛期(8月上旬)进行气体交换的日动态测定，每2小时进行一次。

1.4 数据处理

采用SAS9.0(SAS Institute Inc.，2002，Cary， NC)软件进行统计分析，运用两因素方差分析法(Two-way ANOVAs)分析不同施肥处理对CO2通量的差异性作用，同时采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD最少显著差异法检验不同施肥处理间CO2通量。Microsoft Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 施肥对生态系统CO2通量生长季季节动态的影响

从不同施肥处理CO2通量的季节变化(图1)看，短花针茅荒漠草原CO2通量具有明显的季节变化，各施肥处理的季节变化与对照区(CK)基本一致，施肥未改变荒漠草原CO2通量的特征。各处理的CO2通量季节变化与温度和土壤含水量季节变化趋势较相近。植物生长季初期(本研究从2013年6月开始)，生态系统CO2通量随着温度的升高而逐渐增加；生长中期(7—8月)生态系统CO2通量出现了两次峰值，这主要由于7月16日生态系统CO2通量出现较低值所致。8月9日—21日为植物生长旺盛期，此时生态系统CO2通量达到最高峰值。随着温度的降低(生长季后期9—10月)CO2通量也随之减少。

植物生长季初期，施NP肥处理的NEE、ER、GEP最高，与其他各处理间呈显著差异(P<0.05)；P肥处理的NEE和GEP与CK处理间无显著差异(P>0.05)，ER显著高于CK处理(P<0.05)；3个不同梯度的N肥处理NEE、ER、GEP均与CK处理间无显著差异(P>0.05)，三者CO2通量的大小关系为N10>N5>N2.5。

植物生长季中期(7—8月，除7月16)，各处理的NEE和GEP大小关系为NP>N5>N10>P>N2.5>CK，施NP肥小区的NEE和GEP与其他处理间呈显著差异(P<0.05)，N2.5处理和P肥处理与CK处理间无显著差异(P>0.05)，N5和N10处理与CK处理间也呈显著差异(P<0.05)；各处理的ER大小关系为NP>N10>N5>N2.5>P>CK，其中NP处理与CK处理间呈显著差异(P<0.05)，其他处理均与CK处理无显著差异(P>0.05)。

植物生长后期(9—10月)，NP肥处理的NEE和GEP为最高，CK处理为最低，3个N肥处理的NEE和GEP大小关系为N10>N5>N2.5，P肥处理的NEE和GEP高于N2.5和CK处理，但除了NP肥处理外其他各施肥处理的NEE和GEP均与CK处理间无显著差异(P>0.05)；各处理的ER之间均无显著差异(P>0.05)。

图1 不同施肥处理生态系统CO2通量的生长季季节动态Fig. 1 The seasonal dynamics of ecosystem CO2 flux in the growing season

2.2 施肥对生态系统CO2通量日变化的影响

短花针茅荒漠草原生态系统CO2通量具有明显的日变化特征(见图2)，CK处理和各施肥处理CO2通量的日变化趋势基本相同，施肥未改变荒漠草原生态系统CO2通量的日变化特征。短花针茅荒漠草原生态系统CO2通量随着光照强度的增加和温度的升高而逐步增强，在10∶00—12∶00时NEE和GEP达到最高吸收峰值，下午16∶00—18∶00时NEE和GEP出现最低值。各时间段NP肥处理的NEE和GEP值最高，其次为N肥处理，CK处理为最低；从7∶00到16∶00，各施肥处理(除N2.5小区)的NEE和GEP均显著高于CK处理(P<0.05)，施P肥处理的NEE和GEP在各施肥处理中最低。各处理ER最高值出现在温度较高的10∶00—14∶00之间，这是由于较高的温度增强了土壤微生物的活动，从而增加了土壤呼吸速率，致使生态系统呼吸增加；在该时间段内施NP肥处理的ER值最高，3个N肥梯度的ER值大小为N10>N5>N2.5，CK处理最低，但与其他各施肥处理间无显著差异(P>0.05)。各处理ER最低值出现在01∶00—03∶00之间。

图2 不同施肥处理生态系统CO2通量的日变化Fig.2 The daily dynamics of ecosystem CO2 flux

2.3 施肥对生长季平均和日平均CO2通量的影响

从图3-a看出，短花针茅荒漠草原生长季平均生态系统净碳交换量(NEE)和日均净碳交换量(NEE)在各处理均表现为负吸收(碳汇)，各施肥处理的生长季平均NEE和日均NEE均高于CK处理，施肥增加了短花针茅荒漠草原净碳交换量(即固碳量)。其中，施NP肥处理的净碳交换量为最高，生长季平均NEE比CK处理增加128%的固碳量，日平均NEE比CK处理增加74%的固碳量，显著增加了荒漠草原生态系统净碳交换量(P<0.05)；其他施肥处理的生长季平均NEE和日平均NEE的大小均表现为N10≈N5>P>N2.5，与CK处理间无显著差异(P>0.05)。从图3-b和3-c也看出，CK处理的生长季平均和日均生态系统呼吸(ER)值以及生长季平均和日均总的生态系统生产力(GEP)最低。其中，施NP肥处理的ER和GEP最高，且与CK处理间呈显著差异(P<0.05)，表明施NP肥显著增加了荒漠草原生态系统呼吸和生态系统生产力；其他各施肥处理的生长季平均和日平均ER和GEP大小也表现为N10≈N5>P>N2.5，与CK处理间无显著差异(P>0.05)。

a b c

图3 不同施肥处理的生长季平均和日均CO2通量Fig.3 The daily and seasonal mean of ecosystem CO2 flux

2.4 土壤5cm温度和0～10cm含水量对荒漠草原生态系统CO2通量的影响

表1显示了短花针茅荒漠草原生长季内土壤5cm温度和0～10cm含水量与各处理NEE、GEP和ER的关系。由表可以看出，短花针茅荒漠草原NEE、GEP和ER与土壤0～10cm含水量之间呈正相关关系，且各处理的拟合模型均符合二次回归模型。其中，各处理的NEE和GEP与土壤0～10cm含水量之间的相关系数均大于ER与土壤0～10cm含水量之间的相关系数，且施NP肥处理的NEE和GEP与土壤0～10cm含水量之间呈显著相关关系(P<0.05)，施P肥处理的NEE和GEP与土壤0～10cm含水量之间的相关系数高于CK处理，其他处理的相关系数均小于CK处理。

由表1中各处理NEE、GEP和ER与土壤温度的相关性看出，短花针茅荒漠草原NEE、GEP和ER与土壤温度之间也呈现出二次回归关系。但NEE和GEP与土壤温度之间呈负相关关系，而ER与土壤温度之间呈正相关关系；且各处理ER与土壤温度之间的相关系数均高于NEE和GEP与土壤温度之间的相关系数。表明生态系统呼吸对温度较敏感，温度的升高促进了植物的呼吸作用，从而减少了植物的光合产物，最终导致了总的生态系统生产力的降低。

表1 不同施肥处理的CO2通量与土壤5cm温度和0～10cm含水量之间的相关性Table 1 Therelationships between ecosystem CO2 flux with soil temperature in 5cm and soil water content in 0 -10cm layer

注：*表示在P<0.05水平下呈显著相关

2.5 不同施肥处理下短花针茅荒漠草原NEE、GEP和ER的相互关系

不同施肥处理下短花针茅荒漠草原生态系统生长季NEE、GEP和ER的相互关系见表2。由表可以看出，GEP与NEE之间的相关性高于GEP与ER和NEE与ER之间的相关性，GEP与NEE之间(除NP处理外)呈极显著正相关关系(P<0.01)，GEP和ER之间(除NP处理外)呈显著正相关(P<0.05)，NEE与ER之间的相关性均不显著(P>0.05)。表明，总的生态系统生产力的提高增强了生态系统固碳能力和生态系统呼吸，而且净固碳量的增加大于CO2的排放。即，虽然生长季生态系统呼吸强烈，但整体的生态系统是个碳吸收过程(碳汇)。从不同施肥处理之间的变化看，施肥未改变短花针茅荒漠草原NEE、GEP和ER之间的相互关系。

表2 各处理生态系统NEE、GEP和ER的相关关系Table 2 Therelationships between ecosystem NEE, GEP and ER Values

注：*表示在P<0.05水平下有显著相关；**表示在P<0.01水平下有极显著相关

3 讨论

土壤温度和含水量都是影响草地生态系统碳通量的重要因素。有研究表明，土壤含水量在一定条件下，碳交换量与土壤温度之间有显著相关关系，在两端的温度和水分条件下碳交换量可受到抑制〔15〕。本研究中7月16日的土壤温度达到当年最高峰值(32.88℃)，土壤含水量又处于生长季最低水平，从而影响了生态系统净碳交换量，使整个生长季生态系统CO2通量出现了两次峰值，最高峰值出现在植物生长旺盛期8月。该结果与郝彦宾等〔16〕在羊草草原、薛红喜等〔8〕在克氏针茅草原上的生态系统CO2通量的研究所得结果一致。杨娟等〔17〕对克氏针茅草原碳通量的研究中得出，克氏针茅草原生态系统CO2通量的日变化呈单峰吸收特征，碳吸收峰值出现在11∶00左右。本研究中，各施肥处理下短花针茅荒漠草原的生态系统CO2通量的日最高峰值均出现在10∶00—12∶00，与杨娟等得出的时间范围相似。

植物是草原生态系统的主要碳汇来源，施肥作为改善植物生长的有效措施，对提高植物的固碳有明显的作用。本研究中，施肥未改变短花针茅荒漠草原生态系统CO2通量的日变化和季节变化规律，但N肥和P肥配施显著提高了短花针茅荒漠草原日平均和生长季平均NEE、GEP和ER。而单施N肥或P肥对短花针茅荒漠草原日平均和生长季平均NEE、GEP和ER未产生显著变化。余喜初〔18〕等在稻田生态系统净碳汇效应的研究中也得出相似结论。这主要是由于氮磷配施可弥补单施其中一种肥料而引起的某些营养成分下降的弊端，使植物生物量提高〔19〕，从而提高了生态系统CO2通量。单施N肥的三个梯度中N2.5(53.64kg/hm2)的生态系统CO2通量最小，N10(214.27kg/hm2)和N5(107.28kg/hm2)的生态系统CO2通量相近。因为在一定限度内，增加化肥的投入量可以促进植物的生长，进而增加植物的固碳量。但是当化肥使用量超过植物生长的需求时，增加的化肥对植物生长的促进作用将减弱或不明显，同时也表现在生态系统的净碳汇效应上。本研究中N5水平是增加荒漠草原生态系统碳汇效应的合理施入量。因此，化肥的合理施用能有效提高荒漠草原生态系统碳汇效应。

4 结论

1)施肥未改变短花针茅荒漠草原CO2通量的日变化和季节变化规律。

2)氮磷肥的配施能有效提高短花针茅荒漠草原生态系统CO2通量；N5(107.28kg/hm2)的氮肥施入量是增加荒漠草原生态系统碳汇效应的最佳施氮量。

3)在荒漠草原，土壤0～10cm含水量是影响生态系统净碳交换量和总的生态系统生产力的主要环境因子，温度是影响生态系统呼吸的主要环境因子。