环境丰容对圈养小熊猫室内展区空间利用的影响

杨 阳 张 姝 刘群秀 田秀华* 裴恩乐*

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨；150040；2.上海动物园，上海，200335)

小熊猫(Ailurusfulgens)属于食肉目(Carnivora)小熊猫科(Ailuridea)小熊猫属，现今存在2个亚种。小熊猫主要生活在海拔3 000 m以下的针阔混交林或常绿阔叶林中有竹丛的地方，喜欢取食箭竹(Fargesiaspathacea)竹叶、野果、树叶、苔藓以及捕食小鸟、鸟卵和其他小动物。小熊猫是IUCN(国际自然资源保护同盟)濒危动物，CITES附录Ⅰ物种和我国II级重点保护动物。

为了更好地对小熊猫进行迁地保护和科学研究，并同时能向公众提供相关的科普教育，国内动物园中普遍会饲养、繁育、展出小熊猫。但有研究表明，圈养条件下较高的种群密度，有限的活动空间，较低的捕食压力，定时提供现成的食物等因素，可能会限制动物某些行为的正常表达，甚至会让动物出现一些异常或者有害的行为，如刻板行为[2]，长此以往可能会改变动物的行为结构甚至遗传结构[3]。研究表明圈养动物相较于野生动物对新刺激的反应速率和反应强度均有所下降[4]。因此，为了提高动物福利，使动物表达更多的自然行为，丰容已经成为动物园日常饲养管理必不可少的一部分。

现今各个动物园都在积极探索不同的丰容方法，目前环境丰容主要包括动物栖息地丰容，改变饲料的类型和提供方式，增加感官刺激物和玩耍设施以模仿自然环境等方法[5]。上海动物园刘群秀等研究发现环境丰容能有效减少小熊猫的刻板行为，增加运动行为，呈现自然健康的行为状态[6]。王强等人研究发现食物丰容显著增加了大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)与运动相关的行为，而减少刻板行为发生频次有积极作用[7]。虽然国内开展过很多有关丰容的研究，但有关小熊猫丰容方式的研究非常少，这次研究地点上海动物园小熊猫馆的面积有限，环境单一，笼舍利用率不高，导致圈养小熊猫表现出较多消极行为，小熊猫长时间在笼舍深处睡觉，常常出现刻板行为。

基于上述问题，为了提高小熊猫展馆的空间利用率，使小熊猫表达更多的自然行为，本研究以上海动物园5只小熊猫为研究对象，在展馆内设计安装了多种高度的组合栖架，并在栖架上安装竹筒，同时改变以往直接将食物放置在地上的方式，将食物放置或藏匿于不同高度的栖架中。通过对比丰容前后小熊猫行为的差异和SPI指数(the spread of participation index)的变化来评估丰容的效果。

1 研究对象和方法

1.1 研究对象和研究地点

本研究在上海动物园(31°11′N，121°21′E)小熊猫室内展厅进行，研究对象为5只小熊猫(2雄3雌)，均为川西亚种(表1)。上海动物园属亚热带季风气候，四季分明，雨量充足。小熊猫馆室内展厅面积约为4 m×4 m。室内展厅为水泥地面，实验前原设有一根平衡木、躺板、窝箱等设施。将实验间平面划分为15个区域(图1依次记为A-O)，高度空间划分为3层(依次记为1—3)，地面为1层记为1，高度0—0.7 m为第二层空间记为2，高度0.7—1.5 m为第三层空间记为3，整个展区一共划分为45个区域。每日8：00及15：30饲养员进行喂食，食物包括竹、苹果、梨、胡萝卜、南瓜、杂粮窝头等。

表1 小熊猫个体情况概述

Tab.1 Individual information of red pandas in Shanghai Zoo

图1 小熊猫馆分区平面图Fig.1 The plan of the red panda pavilion

1.2 研究方法

1.2.1 行为观察

实验开始前，对小熊猫进行7 d的预观察，熟悉小熊猫的行为及规律，构建小熊猫行为谱(表2)。

表2 上海动物园圈养小熊猫日常行为谱

正式实验的时间为2017年3月10日—5月6日，每日观察时间为8：30—11：00，12：30—15：00。丰容前期观察时间为2017年3月10日—4月2日，排除下雨、大风等极端天气情况，观察时间共计75 h。丰容期观察时间为2017年4月13日—5月6日，共计75 h。本研究采用瞬时扫描取样法观察记录小熊猫的行为及空间坐标，扫描取样的间隔时间为5 min，采用行为取样法观察记录小熊猫的蹭阴行为及空间坐标。

1.2.2 丰容设计

本研究采用环境丰容和食物丰容相结合的丰容方法(图2，图3)。考虑到安全因素(防止逃逸)，展馆靠近窗户位置不能放置任何丰容设施，丰容方法如下。

图2 环境丰容前小熊猫馆展区Fig.2 The photo of the red panda pavilion before environment enrichment

图3 环境丰容后小熊猫馆展区Fig.3 The photo of the red panda pavilion after environment enrichment

(1)不同高度的组合木质栖架：组合栖架有3层，顶部有三角形平面可供小熊猫长时间停留、休息，中部有2个三角形小平台供小熊猫攀爬、取食，底部有1个大平台供其攀爬，躲避。

(2)木质矮凳：木质矮凳高约0.5 m，放置在紧贴玻璃橱窗处，顶端为凹型竹筒，可将新鲜果蔬、窝头等放置在凹型竹筒中。

(3)木箱：在展区边缘放置2个箱子，可供小熊猫休息、躲避。

(4)竹筒(食物丰容)：栖架三角形平面下安置竹筒，可将新鲜竹子插入竹筒中供小熊猫通过抓取取食，模拟野外取食环境，增加小熊猫的取食难度。

(5)栖架(食物丰容)：将部分果蔬、窝头随机藏匿在栖架不同位置，增加取食难度。

(6)矮凳(食物丰容)：将新鲜果蔬、窝头等放置在矮凳的凹型竹筒中，小熊猫需要攀爬上木质矮凳方可取食，在增加取食难度的同时增强展出效果。

1.2.3 数据处理

采用非参数检验Mann-WhitneyU检验比较环境丰容前后小熊猫行为的差异性。采用SPI指数(the spread of participation index)比较丰容前后动物空间利用度的变化，采用空间利用率比较动物对不同区域空间利用率的变化和喜好程度。公式为：

SPI=∑|fo-fe|/2(N-femin)

其中，fo为在一个区域中观察到动物的次数，fe表示假设动物均匀使用该封闭环境，该区域中预期观察到动物的次数。N表示该区域内观察到动物的总次数，femin是最小的区域内预期观察到动物的次数。SPI指数介于0—1之间，数值越趋于0说明动物笼舍利用率越高，反之则说明动物笼舍利用率低。

2 研究结果

2.1 丰容对小熊猫行为时间分配的影响

小熊猫在丰容前主要以休息行为(46.99±21.78)%、取食行为(16.68±6.64)%、刻板行为(12.09±24.18)%为主，通过环境丰容，攀爬行为(3.49±1.86)%显著增加(Z=-1.984，P=0.047)。取食行为(14.02±4.14)%、刻板行为(8.71±16.24)%、警戒行为(2.45±0.95)%和标记行为(2.58±1.41)%略有减少，休息行为(47.55±21.68)%、探究行为(3.68±2.41)%和修饰行为(12.96±6.22)%略有增加，但不存在显著性差异(表3)。

表3 丰容前后小熊猫不同行为的时间分配

Tab.3 The time budget of different behavior before and after enrichment %

2.2 丰容对小熊猫展区空间利用的影响

2.2.1 丰容对小熊猫展区空间区域利用率的影响

丰容后小熊猫发生行为的空间区域个数从20个上升至29个，对小熊猫展区的利用空间个数百分比从44.44%增加至64.44%。丰容后，所有个体SPI指数均减小，其中个体1空间利用率增加幅度最大。

2.2.2 丰容对小熊猫展区不同的空间区域利用率的影响

丰容对小熊猫展区不同高度空间利用率有显著影响。经过丰容，小熊猫对展区第三层空间(0.7—1.5 m)的利用率显著增加(Z=-2.795，P=0.005)，对第一层空间(0 m)、第二层空间(0—0.7 m)的利用率略有下降。

据表5可知，第一层空间(0 m)B1、F1、I1、J1的空间利用率显著下降(P<0.01)，E1的空间利用率显著下降(P<0.05)；第二层空间(0—0.7 m)B2、C2、D2、K2的空间利用率显著上升(P<0.05)；第三层空间(0.7—1.5 m)F3、J3空间利用率显著上升，G3空间的利用率上升，但并不显著(P>0.05)(图4)。

表4 小熊猫丰容前后SPI指数的变化情况

Tab.4 SPI budget of red panda before and after enrichment

注：结果保留3位小数，↓↓代表SPI指数减小显著，↓表示SPI指数减小

Note：The result is kept as 3 decimal places.↓↓：SPIindex decreases significantly.↓：SPIindex decreases

2.2.3 丰容对小熊猫标记行为空间分布的影响

经过环境丰容后，小熊猫发生蹭阴行为的空间个数由19个增加为23个，空间分布率由42.22%增加至51.11%。丰容前，小熊猫蹭阴行为发生频率最高的区域是F2区域，其次是H1区域。丰容后，小熊猫蹭阴行为发生频率最高的区域是F2区域，其次是E1区域(图5)。环境丰容后小熊猫在C1、D1、E1、I1、K1、M1、N1、A2、B2、C2、D2、G2、I2、K2、J3区域蹭阴行为增加，在其他区域内蹭阴行为均减少，在B1区域(Z=-2.117，P=0.034)蹭阴行为显著减少。

图4 环境丰容对小熊猫不同高度的空间利用率的影响Fig.4 The influence of enrichment on the spatial utilization of different heights

表5 环境丰容对小熊猫平面空间利用率的影响

Tab.5 The influence of enrichment on the space utilization of red panda

图5 环境丰容对小熊猫蹭阴行为空间分布的影响Fig.5 The influence of environmental enrichment on the distribution space of the marking behavior

3 讨论

对于丰容效果的评估主要有通过比较丰容前后动物行为的差异和通过比较丰容前后笼舍空间利用率变化两个方法[8]。马裙等研究发现环境丰容后笼养葵花凤头鹦鹉(Cacatuagalerita)在丰容区域利用增多、非丰容区域利用减少，说明丰容对展区的空间利用有显著影响[9]。吴汝梓等也利用丰容前后灰冠鹤(Balearicaregulorum)空间利用的变化来评估丰容效果[10]。在本研究之前，已经对上海动物园小熊猫馆进行了环境丰容实验，通过分析环境丰容前后小熊猫行为的变化评估丰容效果。该实验结果表明环境丰容后，小熊猫的修饰、探究、蹭阴行为显著增加，认为食物丰容增加了圈养小熊猫的取食难度，从而影响了与取食密切相关的探究、休息等行为[6]，但并没有探讨丰容对小熊猫空间利用率的影响。故而在该研究基础之上进一步对上海动物园小熊猫馆的圈养小熊猫进行增加多高度组合栖架并结合改变食物提供方式的环境丰容，主要通过对环境丰容前后小熊猫对展区空间利用的变化探讨环境丰容的效果。

目前大多数通过比较丰容前后笼舍空间利用率变化来评估丰容效果的研究，都通过计算空间利用率来衡量丰容效果。但在国外一些研究中，会通过SPI指数来衡量动物的空间利用度。Shepherdson等使用SPI来表明当活鱼放在渔猫(Felisviverrina)笼舍水池中，渔猫对笼舍的使用面积增加[11]。2003年Plowman调整了SPI的公式，使其更加精确，并且即使区域大小不同也可以利用SPI指数衡量动物的空间利用度。此公式可以用于评估添加丰容物的效果和不同个体空间利用的差异[12]。所以本实验采用SPI指数比较丰容前后整体笼舍空间利用的变化，通过计算空间利用率比较动物对不同区域的空间利用率的变化和喜好程度，多角度探讨丰容对动物利用展区空间的影响。

研究结果表明，丰容使小熊猫对展区的空间利用有显著影响。环境丰容后小熊猫的攀爬行为显著增加，探究行为也有所增加。丰容后所有小熊猫SPI指数均下降。在丰容设施多高度组合栖架、矮凳分布的B2、C2、D2、K2、F3、J3区域，小熊猫的空间利用率皆有上升，这些区域的空间利用率总和占总体利用率的50.40%。综上所述，说明丰容后小熊猫对展区空间利用度明显增加，对于丰容设施的利用率较高，提升了有限空间的利用率，丰容效果显著。

有对小熊猫栖息生境偏好的研究表明乔木高度、灌木高度等对小熊猫栖息地选择有较大影响[13]，小熊猫喜好栖息在较高的树枝上[14]。有研究表明在圈养条件下，没有其他选择时，小熊猫主要待在木箱内休息，但在室外可以选择的情况下，小熊猫优先选择靠近树且离地较高的笼箱[14]。本研究发现在环境丰容后，小熊猫对于展区第三层空间(0.7—1.5 m)的利用率显著增加。空间利用率最高的区域则从第二层空间的N2区域变成第三层空间的J3区域，占整体利用率的38.45%。说明在圈养条件下小熊猫依然像野生环境中的小熊猫一样优先选择较高区域。所以增加多高度组合栖架有利于小熊猫利用展区更高层次的空间，更有利于小熊猫自然行为的表达。

研究发现，增加多高度组合栖架和矮凳的丰容模式使小熊猫的刻板行为等消极行为减少，攀爬行为、探究行为等积极行为增加，促进小熊猫自然行为的表达；使更高层次的空间利用率显著增加，小熊猫活动的展区分布更加均匀。这种丰容模式不仅可以在有限的空间内最大程度地提高空间利用率，而且利用木桩、竹筒、竹子进行搭建的栖架可以进一步增强展出效果。同时还符合小熊猫喜攀爬的特性，具有一定的借鉴意义。但小熊猫场馆仍有一些地方需要改进，可以将小熊猫场馆的墙面画一些符合其生境的自然风光，提高小熊猫的视觉福利。地面可铺设一些垫料(树皮、木屑、发酵床等)，使其展区环境最大程度地接近自然环境，同时也可以增强展出效果。本研究表明小熊猫喜欢在高处栖息，之后的丰容可以进一步增加栖架高度，搭设错落有致的栖架，诱导小熊猫的探究和探险行为。同时需要在窗户上安装防护网，防止小熊猫逃逸。丰容是一个需要不断改进、不断创新的过程，因此持续将环境设施更加贴近自然，同时不同的丰容相辅相成，才能达到更好的丰容效果。