内蒙古贺兰山啮齿动物种类组成及海拔梯度分布研究

石 锐 张致荣 高 惠 李俊乐 庞 博燕永彬 滕丽微，5 刘振生，5*

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040；2.黑龙江民族职业学院，哈尔滨，150040；3.内蒙古呼伦湖国家级自然保护区管理局，呼伦贝尔，021000；4.河南银基佳宝游乐园管理有限公司，郑州，450000；5.国家林业和草原局野生动物保护学重点开放实验室，哈尔滨，150040)

啮齿动物在哺乳动物中数量和种类最多，且分布最为广泛，是哺乳动物中进化最为成功的类群之一，在干旱生态系统中具有举足轻重的地位[1-2]。啮齿动物在陆地生态系统中作为一个重要的食物链环节，是许多肉食性动物的重要食源，同时，该类群的群落结构可以反映生态环境特征及其动态变化规律[3]。啮齿类群落的组成和结构研究是啮齿动物群落生态学研究的重要内容，在动物群落生态学研究中占有相当重要的位置[4-5]，开展啮齿动物种群结构调查，对于生物多样性保护、生境资源管理和有害鼠类防控等都具有重要意义。

物种多样性沿海拔梯度分布规律是生态学家研究的热点问题之一[6-7]。许多学者观察到在不同尺度区域内，物种多样性沿海拔梯度表现出中间高、两端低的“驼峰形”格局[8-9]，即中海拔地区的物种多样性最为丰富，但也有研究证明物种的多样性与海拔之间相关性并不明显[10-11]，因此，海拔梯度对物种多样性分布规律的影响仍需进一步验证探究。

贺兰山拥有独特的地势地貌，各植被带沿海拔垂直分布明显，为啮齿类动物的群落结构和沿海拔分布研究提供了良好条件。专家学者以往仅对该区域的啮齿动物进行了初步调查和简要介绍[12-13]，但因贺兰山植被复杂多样，山势崎岖陡峭，调查难度非常大，至今尚缺乏该地区啮齿动物的细致调查研究。本次通过调查内蒙古贺兰山地区啮齿动物的种类，并对其结构及沿海拔梯度分布特征进行研究，可为内蒙古贺兰山地区生物资源保护、区域性鼠害防治和啮齿动物群落生态学研究提供基础资料和科学依据，并对啮齿动物沿海拔梯度分布规律进行探索验证。

1 研究地区概况

贺兰山(38°21′—39°22′ N，105°49′—106°42′ E)位于银川平原与阿拉善高原之间，典型的北温带草原-荒漠过渡地带，是一条非常重要的自然地理分界线。地处内陆，平均海拔2 000—3 000 m，属大陆性气候，夏季炎热短暂，冬季严寒漫长。年平均日照时数2 800—3 000 h，年平均气温为9.4℃。贺兰山西坡(38°10′—39°08′ N，105°40′—105°58′ E)属于内蒙古自治区贺兰山国家级自然保护区，地处内蒙古西部阿拉善盟左旗境内，长约86 km，平均宽约8 km，沟谷、干河极发达。贺兰山植被沿海拔梯度成显著垂直分布特征，可大致划分成4个植被垂直带：山前荒漠与荒漠草原带，山麓与低山草原、灌丛带，中山针叶林带，高山、亚高山灌丛、草甸带[14]。

2 研究方法

2.1 数据采集

在2013年分春、夏、秋3个季节，采用铗日法，选取内蒙古贺兰山地区的8条沟道(乱柴沟、甘树湾沟、香池子沟、北寺沟、水磨沟、哈拉乌沟、雪岭子沟和峡子沟)，对内蒙古贺兰山不同海拔啮齿动物物种组成进行调查。鼠铗的布设方法为：每块样地2—4条样线，行距20 m，每条样线50铗，铗距5 m，放置24 h(每日对诱饵进行更换)，并对捕获成功的铁铗进行烟熏处理，消除异味后重新布铗，每块样地持续置铗3—4 d。记录捕获啮齿动物的日期、种类、体重、性别、海拔、温度、相对湿度等信息。

2.2 数据处理

所有数据统计均在Excel 2016、SPSS 19.0上进行汇总处理，使用Origin 8 Pro绘图。根据啮齿动物的活动特点，将海拔梯度以300 m为一个梯度单位，在海拔1 400—2 800 m的高度范围内，共划分了5个垂直梯度带，分别为第Ⅰ梯度(1 400—1 700 m)，第Ⅱ梯度(1 700—2 000 m)，第Ⅲ梯度(2 000—2 300 m)，第Ⅳ梯度(2 300—2 600 m)，第Ⅴ梯度(2 600—2 800 m)，每个梯度的最低值属于下一级。群落多样性以物种多样性指数H、物种均匀性指数E、物种丰富度指数R和优势度指数D4个指标进行衡量。

(1)物种多样性指数以 Shannon-Wiener公式分析，计算公式为：

H为多样性指数，Pi为第i鼠种个体在群落中所占比例。

(2)物种均匀性指数采用 Pielou指数分析，计算公式为：

E=H/Hmax

E为均匀性指数，Hmax为H的最大理论值，Hmax=lnS，S为鼠种数。

(3)物种丰富度指数以丰富度指数分析，计算公式为：

R=(S-1)/lnN

R为丰富度指数，S为鼠种数，N为所有物种个体总数。

(4)物种均匀度采用Simpson优势度指数分析，计算公式：

D=(Ni/N)2

D为优势度指数，Ni为第i鼠种个体数，N为所有物种个体总数。

3 研究结果

3.1 不同海拔啮齿动物种类

中海拔地带是科、属、种丰富度较高的地区，高海拔和低海拔地带则较低。第Ⅲ梯度科、属、种的丰富度最高，共捕获4科8属10种啮齿动物，其次是第Ⅱ梯度，捕获了4科8属9种啮齿动物；科、属、种丰富度最低的是第Ⅰ梯度，仅捕获3科4属4种啮齿动物。第Ⅴ梯度较特殊，因捕获到了兔形目(Lagomorpha)的高山鼠兔(Ochotonaalpina)，所以成为目丰富度最高的梯度(表1)。水磨沟、哈拉乌沟、峡子沟、香池子沟、乱柴沟、雪岭子沟、北寺沟和甘树湾沟捕获到的鼠种数分别为8种、11种、6种、7种、5种、2种、5种和2种。

分布最广的是阿拉善黄鼠(Spermophilusalashanicus)和大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)，在所有海拔梯度均有分布，其次是社鼠(Niviventerconfucianus)、灰仓鼠(Cricetulusmigratorius)和短尾仓鼠(Allocricetuluseversmanni)，除了第Ⅰ梯度外，其余4个海拔梯度均有分布。海拔分布范围最小的是高山鼠兔和东方田鼠(Microtusfortis)。高山鼠兔仅在第Ⅴ梯度有分布，而东方田鼠仅在第Ⅳ梯度有分布(表1)。

表1 内蒙古贺兰山啮齿动物的种类

Tab.1 The species of rodents in Helan Mountains，Inner Mongolia

续表1

注：(1)北方寒湿型；(2)蒙古高原温旱型；(3)哈萨克-天山温旱型；(4)中国北部温湿型；(5)亚洲东部温湿型；(6)亚洲西部温旱型；(7)华夏温湿型；(8)人类伴生型

①水磨沟；②哈拉乌沟；③峡子沟；④香池子沟；⑤乱柴沟；⑥雪岭子沟；⑦北寺沟；⑧甘树湾沟

Note：(1)Northern cold-humid pattern.(2)Mongolian Plateau temperate-arid pattern.(3)Hasak-Tianshan temperate-arid pattern.(4)Northern China temperate-humid pattern.(5)Eastern Asian temperate-humid pattern.(6)Western Asian temperate-arid pattern.(7)HuaXia temperate-humid pattern.(8)With people living pattern

①Shuimo Gully.②Halawu Gully.③Xiazi Gully.④Xiangchizi Gully.⑤Luanchai Gully.⑥Xuelingzi Gully.⑦Beisi Gully.⑧Ganshuwan Gully

3.2 啮齿动物海拔梯度分布多样性

在内蒙古贺兰山春、夏、秋3季共计有效铗日18 748个，捕获啮齿动物235只，在垂直分布上具有鲜明的多样性特征(表2)。啮齿动物物种丰富度指数(R)与各海拔梯度捕获的鼠种数量有关，R的变化规律为：第Ⅲ梯度>第Ⅱ梯度=第Ⅳ梯度>第Ⅴ梯度>第Ⅰ梯度。捕获品种数量最多的为第Ⅲ梯度(10种)，R值最大(1.648 5)，第Ⅱ梯度和第Ⅳ梯度捕获物种数量相同(9种)，R值也相同(1.465 3)，捕获物种数量最少的为第Ⅰ梯度(4种)，R值最小(0.549 5)。啮齿动物物种多样性指数(H)、物种均匀性指数(E)和物种优势度指数(D)的变化规律均为：第Ⅲ梯度>第Ⅱ梯度>第Ⅳ梯度>第Ⅴ梯度>第Ⅰ梯度。即中海拔地区物种多样性指数、均匀性指数、丰富度指数和优势度指数均为最高值，随海拔的升高和降低，指数呈减小趋势(表2)。

Kendall’s秩相关分析显示，物种丰富度指数和多样性指数具有显著相关性(r=0.949，P=0.023)，Sperman秩相关分析达到极显著水平(r=0.975，P=0.005)。χ2检验显示，物种丰富度指数和多样性指数与海拔相关(P<0.05)。第Ⅲ梯度，即海拔2 000—2 300 m物种丰富度和多样性最高，依次向高海拔和低海拔降低，呈“驼峰形”格局(图1)。

表2 各垂直带小型啮齿类动物的捕获率及种多样性

Tab.2 The catch rate and species diversity of small rodents living in vertical zones

图1 内蒙古贺兰山小型啮齿类物种丰富度和多样性随海拔的变化Fig.1 Species diversity and richness index of small rodents against elevation in Helan Mountains，Inner Mongolia

4 讨论

本次在内蒙古贺兰山地区捕获到啮齿动物共2目5科11属13种，比同处于内蒙古阿拉善左旗境内的阿拉善荒漠区10年间捕获的啮齿动物种类(8种)更多[5]。本次调查的各沟道捕获率差别较大，水磨沟和哈拉乌沟位于保护区的核心区，人为干扰很少且具有较好的生态完整性，捕获的啮齿动物种类较多；位于保护区中南部的雪岭子沟海拔较低，附近是贺兰山生态旅游的重点风景区，人为干扰强度较大；而甘树湾沟周围有煤矿开采现象，植被和土壤等环境破坏较为严重，因此这两条沟道中所捕获的啮齿动物种类较少，可见人为干扰是影响物种分布的一个重要因素。整体看，此次在内蒙古贺兰山地区的啮齿动物捕获率很低，仅有1.07%，研究结果表明该地区啮齿动物的种类和数量处于较低水平，主要原因可能是贺兰山地区的气候干旱，年平均温度6.9—8.0℃，没有农田耕作，食物资源相较其他地区匮乏，缺乏啮齿动物大量繁殖的条件；被捕食压力较大(黄鼬Mustelasibirica、赤狐Vulpesvulpes和金雕Aquilachrysaetos)等各方面的原因所致。

本研究发现内蒙古贺兰山地区啮齿动物多样性垂直分布呈现出中间高两头低的趋势，证明中海拔的物种丰富度、物种多样性、物种均匀度和物种优势度都是最高的，呈单峰型，这与经典的生物多样性地理格局——“驼峰形”格局相符[8-9]。多种因素共同决定了物种的垂直分布格局，其中生态环境和气候条件造就了中海拔区域异常的生物多样性。内蒙古贺兰山海拔较高，植物群落具有显著的垂直分布特点，并且相同海拔的植物群落也存在差异。此外，内蒙古贺兰山的气候方面也表现出垂直分异特点，海拔每升高100 m，气温随之下降0.62℃，降水量也随之增加9.28 mm[15]。贺兰山地区气候干燥，在低海拔地区，植物生长季节温度较高但降水量不足，而高海拔地带，降水量较多但温度偏低。水分和热量这两种影响植物生长发育的重要因子在高、低海拔中彼此牵制，而在中海拔区域形成了最佳的水热条件组合，空间环境异质性高，有最大的资料可利用性[7]，因此相较高海拔和低海拔区域，在内蒙古贺兰山中段啮齿动物的可利用资源最多，多样性也最高，从而啮齿动物物种丰富度和多样性在中海拔地区出现最高值。如何量化海拔梯度上生境质量和干扰等的变化造成的综合生态效应，还需进一步系统地对内蒙古贺兰山进行调查和分析。

阿拉善黄鼠和大林姬鼠在所有海拔梯度中均有分布，可以断定是内蒙古贺兰山地区的优势鼠种，对外界环境承受能力和适应能力极强，可能两者的内脏器官重量和其他鼠类有差别，且与海拔有一定的相关性，这有待后续进一步对优势鼠种进行研究。

致谢：感谢内蒙古贺兰山国家级自然保护区王兆锭及其他人员在样品采集过程中给予的帮助和大力支持。