周赛霞, 彭焱松, 高浦新, 杨春惠, 丁剑敏, 李国梁
(1. 江西省中国科学院庐山植物园, 江西 庐山 332900; 2. 湖北省林业科技推广中心, 湖北 武汉 430079)
狭果秤锤树花洁白芬芳,果实色艳而形奇,是优良的观赏树种。长期的野外调查结果表明:狭果秤锤树仅星散分布于安徽泾县、广东乳源县、江西彭泽县和永修县以及湖南祁东县等地。由于狭果秤锤树野生生境破碎化和栖息地丧失,加之其种子萌发率低及对生境要求特殊等生理生态特性,导致该种分布范围很窄,数量大幅降低。为了保护狭果秤锤树这一珍贵稀有资源,对其各方面展开研究势在必行。目前,已有研究主要集中在狭果秤锤树群落区系特征[6]、种群年龄结构和空间分布格局[7]、种间联结性[8]及遗传印记等[9-10]方面,尚未有关针对其群落结构和更新方面的研究。
鉴于此,本文通过对赣北九江市永修县集中分布的狭果秤锤树群落的物种组成、群落的径级结构和垂直结构以及更新特征进行研究,探讨狭果秤锤树的生长状况和演替方向,分析生物因子和环境因子对狭果秤锤树种群分布的影响,以期为该濒危物种的资源保护及引种驯化提供科学依据。
研究地位于赣北九江市永修县艾城镇青山村,地理坐标为北纬29°07′56″、东经115°42′40″,海拔约23 m。该地属亚热带湿润季风气候,年均气温约17 ℃;最冷月1月,平均气温约5 ℃,极端最低温-16 ℃;最热月7月,平均气温约29 ℃,极端最高温40 ℃。雨热同季,夏季高温多雨,冬季寒冷干燥。全年降水量约1 500 mm[6]。土壤为沙质壤土,地带性植被为亚热带常绿阔叶林。由于受到人为干扰,狭果秤锤树仅集中分布在青山村1处面积约7 hm2的风水林内,该林地地势较为平坦,内有1条狭长的河沟,雨季能蓄水,旱季则成为干沟或泥潭。
于2014年5月,在狭果秤锤树集中分布地段,采用相邻格子样方法设置1个面积50 m×100 m的固定样地,将样地分成50个面积10 m×10 m的小样方,采用每木调查法对小样方的乔木种类〔胸径(DBH)≥1 cm〕进行调查,调查内容包括种类、DBH、株高、冠幅和相对坐标位置等信息。在固定样地内分别随机设置10个面积5 m×5 m的灌木样方和10个面积2 m×2 m的草本样方对灌木和草本种类进行调查,调查内容包括种类、株数、株高和盖度等信息。
乔木、灌木和草本种类的重要值的计算公式[11-12]分别为:乔木种类的重要值=(相对频度+相对密度+相对优势度)/3;灌木或草本种类的重要值=(相对频度+相对密度+相对盖度)/3。
乔木层按树高(H)进行划分[13],第1层,H≥25 m;第2层,15 m≤H<25 m;第3层,10 m≤H<15 m;第4层,5 m≤H<10 m;第5层,2 m≤H<5 m。
狭果秤锤树群落的物种组成见表1。调查结果显示:狭果秤锤树群落中的乔木种类(DBH≥1 cm)40种(亚种)1 637株,隶属于27科33属。其中,常绿树种18种,落叶树种22种。豆科(Fabaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、壳斗科(Fagaceae)、马鞭草科(Verbenaceae)和樟科(Lauraceae)均2属2种,冬青科(Aquifoliaceae)1属4种,木犀科(Oleaceae)1属3种,忍冬科(Caprifoliaceae)和柿树科(Ebenaceae)均1属2种,其他科均1属1种。
由表5可以看出,对于B分量图像:对面积在190~250之间的鸡蛋,双黄蛋与单黄蛋之间蛋黄和整蛋周长之比的分割阈值为0.42;对面积小于190的鸡蛋,双黄蛋与单黄蛋之间蛋黄和整蛋周长比的分割阈值为0.51。
表1狭果秤锤树群落的物种组成
Table1SpeciescompositionofSinojackiarehderianaHucommunity
科Family属Genus种(亚种)Species (subspecies)豆科Fabaceae黄檀属Dalbergia黄檀Dalbergia hupeana皂荚属Gleditsia皂荚Gleditsia sinensis安息香科Styracaceae秤锤树属Sinojackia狭果秤锤树Sinojackia rehderiana八角枫科Alangiaceae八角枫属Alangium瓜木Alangium platanifolium大戟科Euphorbiaceae油桐属Vernicia木油桐Vernicia montana叶下珠属Phyllanthus青灰叶下珠Phyllanthus glaucus冬青科Aquifoliaceae冬青属Ilex枸骨Ilex cornuta香冬青Ilex suaveolens尾叶冬青Ilex wilsonii冬青Ilex chinensis胡颓子科Elaeagnaceae胡颓子属Elaeagnus蔓胡颓子Elaeagnus glabra夹竹桃科Apocynaceae络石属Trachelospermum贵州络石Trachelospermum bodinieri金缕梅科Hamamelidaceae枫香树属Liquidambar枫香树Liquidambar formosana檵木属Loropetalum檵木Loropetalum chinense壳斗科Fagaceae锥属Castanopsis苦槠Castanopsis sclerophylla栎属Quercus小叶栎Quercus chenii马鞭草科Verbenaceae大青属Clerodendrum大青Clerodendrum cyrtophyllum豆腐柴属Premna豆腐柴Premna microphylla木犀科Oleaceae女贞属Ligustrum蜡子树Ligustrum leucanthum小叶女贞Ligustrum quihoui女贞Ligustrum lucidum漆树科Anacardiaceae黄连木属Pistacia黄连木Pistacia chinensis槭树科Aceraceae槭属Acer三角槭Acer buergerianum茜草科Rubiaceae栀子属Gardenia栀子Gardenia jasminoides蔷薇科Rosaceae蔷薇属Rosa小果蔷薇Rosa cymosa清风藤科Sabiaceae清风藤属Sabia鄂西清风藤Sabia campanulata subsp. ritchieae忍冬科Caprifoliaceae荚蒾属Viburnum荚蒾Viburnum dilatatum茶荚蒾Viburnum setigerum桑科Moraceae桑属Morus桑Morus alba山茶科Theaceae山茶属Camellia油茶Camellia oleifera山矾科Symplocaceae山矾属Symplocos华山矾Symplocos chinensis省沽油科Staphyleaceae野鸦椿属Euscaphis野鸦椿Euscaphis japonica柿树科Ebenaceae柿属Diospyros山柿Diospyros japonica毛柿Diospyros strigosa桃金娘科Myrtaceae蒲桃属Syzygium赤楠Syzygium buxifolium卫矛科Celastraceae卫矛属Euonymus百齿卫矛Euonymus centidens榆科Ulmaceae朴属Celtis紫弹树Celtis biondii樟科Lauraceae山胡椒属Lindera山胡椒Lindera glauca樟属Cinnamomum香樟Cinnamomum camphora棕榈科Palmae棕榈属Trachycarpus棕榈Trachycarpus fortunei
狭果秤锤树群落乔木层主要种类的种群参数见表2。调查结果显示:狭果秤锤树群落中狭果秤锤树954株,多度较大,重要值为25.23%,处于第1位;香樟〔Cinnamomumcamphora(Linn.) J. Presl〕胸高断面积69.74 m2·hm-2,远远高于该群落中其他物种,重要值处于第2位。狭果秤锤树和香樟的重要值较高,在狭果秤锤树群落中处于优势地位,为该群落的建群种。紫弹树(CeltisbiondiiPamp.)、尾叶冬青(IlexwilsoniiLoes.)和瓜木〔Alangiumplatanifolium(Sieb. et Zucc.) Harms〕的重要值也较高,为该群落的共优势种。
表2狭果秤锤树群落乔木层主要种类的种群参数
Table2PopulationparametersofmajorspeciesinarborlayerofSinojackiarehderianaHucommunity
种Species生活型1)Life form1)频度/%Frequency多度Abundance胸高断面积/(m2·hm-2)Section area at breast height重要值/%Important value大小级指数Size distribution index狭果秤锤树Sinojackia rehderianaD989546.1425.23-0.051香樟Cinnamomum camphoraE626369.7423.490.012紫弹树Celtis biondiiD382718.677.390.022尾叶冬青Ilex wilsoniiE76922.195.65-0.049瓜木Alangium platanifoliumD60800.834.36-0.025青灰叶下珠Phyllanthus glaucusD66660.194.14-0.010赤楠Syzygium buxifoliumE56790.284.02-0.002毛柿Diospyros strigosaD46571.933.61-0.037冬青Ilex chinensisE38311.622.67-0.069苦槠Castanopsis sclerophyllaE1266.932.570.009三角槭Acer buergerianumD32221.492.20-0.048蜡子树Ligustrum leucanthumD30190.341.73-0.009大青Clerodendrum cyrtophyllumD26240.051.58-0.037女贞Ligustrum lucidumE18151.281.41-0.005野鸦椿Euscaphis japonicaD18110.070.990.009木油桐Vernicia montanaD1470.480.860.011栀子Gardenia jasminoidesE1490.020.770.025油茶Camellia oleiferaE10150.170.770.001黄连木Pistacia chinensisD641.470.750.027蔓胡颓子Elaeagnus glabraE9880.290.740.001
1)D: 落叶Deciduous; E: 常绿Evergreen.
狭果秤锤树群落灌木层种类33种,包括乔木种类的幼苗和小树;草本层种类24种(亚种)。狭果秤锤树群落灌木层和草本层主要种类见表3。调查结果显示:狭果秤锤树在灌木层的重要值处于第1位,其次是瓜木。大青(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、青灰叶下珠(PhyllanthusglaucusWall. ex Muell. Arg.)和栀子(GardeniajasminoidesEllis)等在林冠下长势较好,散布在群落内,重要值也较高。香樟、紫弹树和苦槠〔Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.〕等高大乔木的更新苗在灌木层分布很少,重要性不突出。紫金牛〔Ardisiajaponica(Thunb.) Blume〕在草本层的株数较多,遍布整个风水林,在群落内相对密度达95%以上,重要值62.81%,排在草本层第1位。
2.2.1 径级结构 调查结果显示:狭果秤锤树群落乔木种类(DBH≥1 cm)1 637株,其中,1 cm≤DBH<5 cm的乔木种类1 302株,占总株数的79.5%;5 cm≤DBH<9 cm的乔木种类161株,占总株数的9.8%;其他更大径级乔木种类数量占总株数的10.6%。
表3狭果秤锤树群落灌木层和草本层主要种类的重要值
Table3ImportantvaluesofmajorspeciesinshrubandherblayersofSinojackiarehderianaHucommunity
种(亚种) Species (subspecies)频度/%Frequency多度Abundance相对密度/%Relative density相对频度/%Relative frequency相对盖度/%Relative coverage重要值/%Important value灌木层Shrub layer 狭果秤锤树Sinojackia rehderiana895913.596.8421.7414.06 瓜木Alangium platanifolium896715.446.8411.2111.16 大青Clerodendrum cyrtophyllum784610.605.987.307.96 青灰叶下珠Phyllanthus glaucus78276.225.988.156.79 栀子Gardenia jasminoides56225.074.277.475.61 小果蔷薇Rosa cymosa78214.845.983.574.80 高粱泡Rubus lambertianus44358.063.422.214.56 网络崖豆藤Callerya reticulata78194.385.981.874.08 赤楠Syzygium buxifolium5692.074.274.593.64 朱砂根Ardisia crenata67143.235.132.213.52 尾叶冬青Ilex wilsonii2292.071.715.953.24 蜡子树Ligustrum leucanthum6792.075.132.383.19 五加Ligustrum lucidum44163.693.421.322.81 三角槭Acer buergerianum4471.613.423.402.81 百齿卫矛Euonymus centidens56102.304.271.632.74草本层Herb layer 紫金牛Ardisia japonica1008 97095.3314.5278.5862.81 江南短肠蕨Allantodia metteniana781261.3411.296.226.28 接骨草Sambucus javanica56280.308.062.563.64 三脉紫菀Aster trinervius subsp. ageratoides33650.694.842.932.82 过路黄Lysimachia christiniae44430.466.450.732.55 天南星Arisaema heterophyllum4490.106.451.012.52 狗脊蕨Woodwardia japonica33460.494.840.732.02 野芝麻Lamium barbatum33210.224.840.551.87 蝙蝠葛Menispermum dauricum33120.134.840.641.87 中华金腰Chrysosplenium sinicum33280.304.840.371.83 大头蠹吾Ligularia japonica11130.141.613.481.74 沿阶草Ophiopogon bodinieri2290.103.230.271.20 腹水草Veronicastrum stenostachyum subsp. plukenetii2240.043.230.271.18 络石Trachelospermum jasminoides2280.093.230.191.17 海金沙Lygodium japonicum2240.043.230.181.15
以DBH 1 cm为径级,狭果秤锤树群落乔木种类及乔木层优势种的径级分布见图1。
从整个群落乔木种类的径级分布图(图1-T)可见,群落径级结构呈倒J型,径级分布连续。从群落发展趋势来看,该群落属于稳定型[16]。
对乔木层5个优势种径级分布进行分析,结果显示:狭果秤锤树、尾叶冬青和瓜木等种类的株数较多,大部分植株集中在小径级处,形成大峰。香樟和紫弹树株数相对较少,分布在大径级处,形成小峰。其中,狭果秤锤树呈L型分布,径级连续,小径级植株较多,属于典型的成长型种群(图1-A);香樟和紫弹树径级分布不连续(图1-B,C),属于间歇型种群,具有较多的大径级植株,缺乏小径级植株,种群发展趋势为衰退型;尾叶冬青和瓜木在赣北山区比较常见(图1-D,E),这2个种类的径级分布较相似,呈L型,径级集中分布在1 cm≤DBH<5 cm范围,大径级植株较少,株数明显少于狭果秤锤树,这2种植物对生境的要求不严格,抗逆性强,将来会成为狭果秤锤树的有力竞争对手。
2.2.2 垂直结构 狭果秤锤树群落乔木层的乔木种类〔树高(H)≥2 m〕1 287株,将乔木层按H值进行划分,结果(表4)显示:第1层(H≥25 m)和第2层(15 m≤H<25 m)为林冠层,第3层(10 m≤H<15 m)和第4层(5 m≤H<10 m)为亚乔木层,第5层(2 m≤H<5 m)为乔木下层[17]。第1层以常绿树种占优势,主要种类为香樟,该层香樟60株,占香樟植株总数的96.8%;紫弹树24株,占紫弹树植株总数的88.9%。这2种植物株数占该层植株总数的84.8%。第2层植株18株,远低于第1层,树种较分散,没有优势种,主要为紫弹树、尾叶冬青和毛柿(DiospyrosstrigoseHemsl.)等落叶树种。第3层主要分布落叶阔叶树种,没有优势种,瓜木重要值较高,冬青(IlexchinensisSims)和尾叶冬青等常绿树种开始出现。第4层中狭果秤锤树数量较多,占该层植株总数的63.4%,其他优势种有瓜木、毛柿和尾叶冬青等。第5层优势种为狭果秤锤树,占该层植株总数的57.0%;尾叶冬青和赤楠(SyzygiumbuxifoliumHook. et Arn.)等常绿乔木树种优势地位也较明显。
T: 所有乔木种类Total arbor species; A: 狭果秤锤树Sinojackia rehderiana Hu; B: 香樟Cinnamomum camphora (Linn.) J. Presl; C: 紫弹树Celtis biondii Pamp.; D: 尾叶冬青Ilex wilsonii Loes.; E: 瓜木Alangium platanifolium (Sieb. et Zucc.) Harms.
表4狭果秤锤树群落乔木层垂直结构1)
Table4VerticalstructureofarborlayerinSinojackiarehderianaHucommunity1)
种Species第1层The first layer(H≥25 m)第2层The second layer(15 m≤H<25 m)第3层The third layer(10 m≤H<15 m)第4层The fourth layer(5 m≤H<10 m)第5层The fifth layer(2 m≤H<5 m)NP/%NP/%NP/%NP/%NP/%狭果秤锤树Sinojackia rehderiana00.000.0213.323263.445057.0香樟Cinnamomum camphora6060.615.600.010.300.0紫弹树Celtis biondii2424.2316.700.000.000.0尾叶冬青Ilex wilsonii00.0211.116.7246.6526.6瓜木Alangium platanifolium00.000.0320.0267.1384.8青灰叶下珠Phyllanthus glaucus00.000.000.030.8516.5赤楠Syzygium buxifolium00.000.000.092.5577.2毛柿Diospyros strigosa11.0316.7213.3267.1212.7冬青Ilex chinensis22.000.016.741.1182.3苦槠Castanopsis sclerophylla33.0211.100.000.010.1三角槭Acer buergerianum33.0211.100.051.4101.3蜡子树Ligustrum leucanthum00.000.000.082.2111.4大青Clerodendrum cyrtophyllum00.000.000.000.0212.7女贞Ligustrum lucidum00.015.6213.3102.720.3野鸦椿Euscaphis japonica00.000.000.010.391.1木油桐Vernicia montana00.015.6213.330.810.1栀子Gardenia jasminoides00.000.000.000.060.8油茶Camellia oleifera00.000.000.010.3121.5黄连木Pistacia chinensis11.015.6213.300.000.0蔓胡颓子Elaeagnus glabra00.000.000.030.850.6其他Other55.1211.100.0102.7243.0合计Total99100.018100.015100.0366100.0789100.0
1)H: 树高Height of tree; N: 株数Number of individuals; P: 比例Percentage.
群落林冠层以香樟和紫弹树为优势种,这2个种树体高大,树冠饱满开阔,盖度较大,充分展现了大乔木的形态。亚乔木层以落叶树种为主,瓜木和毛柿等数量较多;狭果秤锤树开始大量出现,在亚乔木层占优势,体现了小乔木的特征。乔木下层树种数量最多,乔木树种的更新苗、小乔木和灌木等大量分布。
狭果秤锤树群落中1 cm≤DBH<2 cm且H<2 m的植株计为更新苗,统计结果(表5)显示:群落中更新苗325株,其中,狭果秤锤树254株,瓜木13株,尾叶冬青12株,香樟1株,紫弹树的更新苗没有出现。结合SDI值(表2),狭果秤锤树、尾叶冬青、瓜木、青灰叶下珠、赤楠、毛柿、冬青、三角槭(AcerbuergerianumMiq.)和大青的SDI值为负值,表明这些种群更新状态较好,在未来群落发展中将处于有利地位。在群落中香樟、紫弹树、苦槠、野鸦椿〔Euscaphisjaponica(Thunb.) Kanitz〕、木油桐(VerniciamontanaLour.)、栀子、油茶(CamelliaoleiferaAbel)、黄连木(PistaciachinensisBunge)和蔓胡颓子(ElaeagnusglabraThunb.)的更新苗数量不多或没有出现,SDI值为正值,表明更新状态不佳。
表5狭果秤锤树群落中主要种类的更新情况
Table5RegenerationstatusofmajorspeciesinSinojackiarehderianaHucommunity
种Species更新苗株数Individual number of regeneration seedlings狭果秤锤树Sinojackia rehderiana254赤楠Syzygium buxifolium13瓜木Alangium platanifolium13尾叶冬青Ilex wilsonii12青灰叶下珠Phyllanthus glaucus11冬青Ilex chinensis6枸骨Ilex cornuta3百齿卫矛Euonymus centidens2大青Clerodendrum cyrtophyllum2三角槭Acer buergerianum2香樟Cinnamomum camphora1栀子Gardenia jasminoides2毛柿Diospyros strigosa1桑Morus alba1野鸦椿Euscaphis japonica1油茶Camellia oleifera1
更新情况表明:狭果秤锤树植株丰富,更新状态良好,在群落中的优势地位呈现上升趋势;香樟和紫弹树大径级植株较多,相对稳定,但乔木下层更新苗不足,这将严重影响香樟和紫弹树在未来的竞争力,表现出衰退的特性。尾叶冬青和瓜木植株较多,更新苗的增补率较高,优势地位将有所提升,但考虑到这2个种类大多与狭果秤锤树处于相同林层,由此推测,三者在未来的竞争将会加剧。
狭果秤锤树群落物种组成丰富,狭果秤锤树和香樟为群落的建群种,紫弹树、尾叶冬青、瓜木为主要的共优势种。该群落的径级结构呈倒J型,狭果秤锤树、尾叶冬青和瓜木等集中分布在小径级处,植株数量多,香樟、紫弹树集中分布在大径级处,因此,群落径级出现小径级处的大峰和大径级处的小峰,这与亚热带或暖温带一些常绿阔叶林或针阔混交林径级结构相似[13,18-19]。这类具有高大林冠的林分能容纳较多的物种,群落的物种多样性通常较高[20]。
种群的径级结构类型和更新情况能够反映其在群落中所处的地位和发展趋势[16,18]。香樟和紫弹树径级结构为间歇型,占据林冠层,从种群生态特性来看,这2种植物都是喜光树种,耐荫性不强,种群更新受到限制,在林隙或林缘更新几率较大。实地调查结果显示:狭果秤锤树群落内乔木层郁闭度很大,林隙较少且面积不大,亚乔木层或乔木下层分布较多的狭果秤锤树等小乔木或灌木,且草本层盖度很高,不利于林冠层树种更新。
树种的生态习性和所处生境决定了种群的发展趋势[21],因此,一些学者以第1优势种群的生态习性来确定群落所处演替阶段。亚热带常绿阔叶林演替通常被划分为6个阶段,当群落发展到以中生性树种为第1优势种时,可以确定群落达到顶级阶段[22-25]。在判定群落演替趋势时,通常乔木的起测胸径(DBH)为5 cm[22,26-27]。本研究中,剔除小径级(DBH<5 cm)植株的影响,香樟优势地位超过狭果秤锤树,目前群落处于以强阳性物种为主的常绿阔叶林,据此判定该群落尚未进入顶级阶段。香樟和紫弹树树体高大,冠幅开阔饱满,在生境适合的地段通常寿命可达数百年,可以推断,随着群落的演替,香樟和紫弹树必将延续至以中生性为主的常绿阔叶林的顶级阶段群落。
通过对群落中优势物种种群结构、群落垂直结构以及优势物种更新情况分析,狭果秤锤树表现出稳定的发展趋势,幼苗、小树数量充足,径级分布连续,最大胸径达15.7 cm,树高最高达11 m,长势良好。张家城等[22]对亚热带森林群落演替的研究结果表明:第1优势种被更耐荫、喜湿、对养分等条件要求更高的树种替代完成1次顺向演替。狭果秤锤树耐荫、喜湿,在沙性土壤中才能生长良好,推测在自然条件稳定且无人为破坏的前提下,狭果秤锤树将在群落中稳定且长期存在。本研究地处于亚热带季风气候区,与北亚热带相邻,常绿阔叶林掺入较多暖温带成分即落叶阔叶树种[28],处于林冠层的紫弹树、苦槠、毛柿和三角槭等在群落中重要值较高也印证了这一观点。亚乔木层和乔木下层分布较多的青灰叶下珠、赤楠、毛柿、三角槭、蜡子树、大青和女贞等的重要值较高且更新状态良好,进一步表明群落有可能向以中生性为主的常绿阔叶林方向发展。
狭果秤锤树群落是华东和华南特有的植物群落,赣北永修县的狭果秤锤树群落是目前发现的分布最为集中、保存最为完好的野生原始狭果秤锤树群落。本研究表明:狭果秤锤树幼苗、小树充足,径级结构完整,该地比较适合其生长和发展。但狭果秤锤树种群扩大较为困难,推测主要原因为:1)虽然植物开花和结果数量较多,但结籽率不高;2)果实大且外皮坚硬,极少有动物进行远距离传播,坚硬致密的内果皮也阻碍了种子的自然萌发[29];3)人为干扰破坏了种群的栖息地[5],残存的种群因缺乏杂合子而面临近交衰退的风险[30]。珍稀植物的保护一直以来是保护生物学的一个重要研究领域[31],涉及到人类生产生活以及自然环境、自然资源的合理开发和利用等方面。对珍稀濒危植物的保护应在对其开展充分资源调查的基础上,研究其生理生态学特性,查明濒危原因,制定相应的保护措施。有条件的植物园或研究机构应开展一系列抢救这些濒危植物的工程,比如针对原生境的就地保护以及引种栽培等迁地保护方法等,此外,还应加强宣传教育,发动普通大众加入到保护野生植物资源的长远工作中来。