白花丹参和紫花丹参光合特性的研究

秦宁 孙文帅 于晓 郑敏 曲红瑶 刘盈盈 祝丽香

摘要：為阐明白花丹参和紫花丹参光合特性的差异，本研究测定了这两种丹参光合日变化。结果表明：紫花丹参的光补偿点为1 205 μmol·m  -2 ·s  -1 ，高于白花丹参（1 024 μmol·m  -2 ·s  -1 ），表明紫花丹参对强光的适应性大于白花丹参;紫花和白花丹参的光合速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度在10∶00—12∶00同步下降，但紫花丹参3个指标的值高于白花丹参。这说明紫花和白花丹参光合“午休”现象都属于气孔限制型，但白花丹参光合速率受气孔限制程度高于紫花丹参;紫花丹参光合速率显著高于白花丹参可能是其产量高于后者的主要原因。

关键词：白花丹参;紫花丹参;光合特性

中图分类号：S567.5 +3  文献标识号：A  文章编号：1001-4942（2019）01-0075-04

Study on Photosynthetic Characteristics of Salvia miltiorrhiza

Bunge and Salvia miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.

Qin Ning Sun Wenshuai  1* ， Yu Xiao 2， Zheng Min Qu Hongyao Liu Yingying Zhu Lixiang 1

（1. Agricultural College， Shandong Agricultural University， Taian 271018， China;

2. Shandong Medical Technician College， Taian 271016， China）

Abstract In order to clarify differences of photosynthetic characteristics between Salvia miltiorrhiza and Salvia miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.， the field experiments were conducted to study their diurnal variation of photosynthesis and light response curve. The results showed that light compensation point of S. miltiorrhiza Bunge （1 205 μmol·m  -2 ·s  -1 ） was higher than that of S.miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. （1 024  μmol·m  -2 ·s  -1 ），  which indicated that the adaptability of S. miltiorrhiza Bunge to high intensity of illumination was greater than that of S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. Photosynthetic parameters including photosynthetic rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of S. miltiorrhiza Bunge and S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. decreased concomitantly from 10∶00 to 12∶00， but all parameters mentioned above were higher in S. miltiorrhiza Bunge than those in S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. This phenomenon suggested both S. miltiorrhiza Bunge and S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. had a significant midday depression phenomenon， and the main reason for this depression was the restriction on stoma， but the depression was stronger in S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y. than that in S. miltiorrhiza Bunge. The photosynthetic rate of S. miltiorrhiza Bunge was significantly higher than that of S. miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.， which might be the main reason why its yield was higher than that of the latter.

Keywords Salvia miltiorrhiza Bunge var. alba C.Y.; Salvia miltiorrhiza Bunge; Photosynthetic characteristics

丹参（Salvia miltiorrhiza）为唇形科多年生草本植物，是我国常用大宗药材之一，对冠心病、高血脂、高血压、心肌梗塞、脑梗塞、脉管炎等疾病疗效显著，是治疗心血管疾病的常用中药。随着人们疾病谱的变化，心血管疾病成为世界上致死率最高的疾病之一，以致丹参需求量不断增加。

为提高丹参产量和品质，除需对丹参栽培技术进行深入研究外，揭示其光合特性也是重要方面，但相应研究相对较少。薛永锋等[1]研究表明，紫花丹参日变化呈双峰型，具有明显的午休现象。钟国成等[2]研究发现，不同叶型丹参产生光合午休的原因不同。大叶型丹参主要因蒸腾作用导致局部水分亏缺产生，小叶型主要是气孔限制。侯楠等[3]研究认为直立型和匍匐型丹参光合午休产生的主要原因为非气孔限制。但至今对白花丹参（Salvia miltiorrhiza Bunge f.alba）光合特性的研究仍属空白。本试验着重比较自然条件下白花丹参和紫花丹参光合特性差异，以期为制定相应的栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验2017年在山东农业大学农学实验站进行。紫花丹参和白花丹参均采用一年生种苗按照行距30 cm、株距25 cm移栽，生育期内采用相同的管理措施。7月选取生长良好的紫花和白花丹参各一组，选其长势良好的成熟叶片为测定对象。

1.2 测定方法

1.2.1 光合曲线 测定时通过系统控制叶片温度30℃、叶室CO2浓度400 μmol·m  -2 ·s  -1 、空气相对湿度为60%。采用Li-6400-02B红蓝光源在光照强度0～2 000 μmol·m  -2 ·s  -1 范围内设定12个梯度，分别为0、200、400、600、800、1 000、 1 200、 1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m  -2 ·s  -1 ，在室内进行光合曲线相应Pn值的测定。系统每隔3 min自动记录不同光强所对应的净光合速率，根据低光强（<600 μmol·m  -2 ·s  -1 ）下紫花和白花丹参的净光合速率对光强直线回归的方法计算量子产额和表观量子效率，计算光补偿点。采用Walker[4]的方法进行光响应曲线拟合，并求出光饱和点。

1.2.2 光合日变化 选择紫花和白花丹参各5株，每株标记长势一致的成熟叶3片，于7月15、18、21日（晴天）从6∶00至18∶00每隔2 h采用CIRAS-2便携式光合测定系统测试一次，每片叶测定3次。利用 Li- 6400光合仪自动记录光合有效辐射 （μmol·m  -2 ·s  -1 ）、 净光合速率（μmol·m  -2 ·s  -1 ）、叶温（℃）、空气相对湿度（RH，%）、空气CO2浓度（μmol·mol  -1 ）和胞间CO2浓度（μmol·mol  -1 ）。

1.3 数据分析

用Microsoft Excel 2000处理数据与作图。

2 结果与分析

2.1 光强对丹参净光合速率的影响

当光照强度在0～600 μmol·m  -2 ·s  -1 时（图1），紫花和白花丹参的净光合速率（Y）与光照强度（X）呈线性相关，紫花丹参Y=0.023X-2.31，白花丹参Y=0.099X-1.98;当光照强度大于600 μmol·m  -2 ·s  -1 时紫花丹参光合速率高于白花丹参，且随光照强度增加，二者差异明显增大。表1可知，紫花与白花丹参的光补偿点无显著差异，紫花丹参的暗呼吸速率、光饱和点和表观量子产量高于白花丹参，表明紫花丹参对弱光的利用能力与白花丹参相近，但对强光的利用能力高于白花丹参。

2.2 紫花和白花丹参光合速率和蒸腾速率日变化

紫花和白花丹参光合速率日变化呈现不对称的双峰曲线，最大值出现在10∶00和14∶00，前者明显高于后者（图2A）。與10∶00相比，12∶00紫花和白花丹参光合速率分别下降21.51%和 21.95%， 说明紫花和白花丹参存在光合“午休”现象。8∶00—10∶00紫花和白花丹参光合速率呈上升趋势且分别达到最大值8.6 μmol·m  -2 ·s  -1 和  8.2  μmol·m  -2 ·s  -1 ，14∶00后二者均快速下降。10∶00—18∶00紫花丹参的光合速率始终高于白花丹参，表明紫花丹参光合能力强于后者。

由图2B可知，紫花和白花丹参蒸腾速率日变化与光合速率变化趋势相同，但最大值分别出现在12∶00和16∶00。8∶00—12∶00两者蒸腾速率逐渐上升，无显著差异，12∶00—16∶00呈先降后升变化并于16∶00出现峰值，16∶00—18∶00快速下降。12∶00—18∶00紫花丹参的蒸腾速率高于白花丹参，其中14∶00—16∶00二者差异显著。

2.3 紫花和白花丹参气孔导度和胞间二氧化碳浓度日变化

紫花丹参的气孔导度、胞间CO2浓度变化趋势与白花丹参相同，并始终高于白花丹参（图3）。两者的气孔导度呈双峰变化趋势，最大值均出现在10∶00和16∶00，最小值出现在12∶00。8∶00—10∶00和14∶00—16∶00紫花丹参与白花丹参的气孔导度差异显著高于其它时期。8∶00—12∶00两者的胞间CO2浓度变化趋势与气孔导度变化趋势相同，最大值出现在10∶00，最小值出现在 12∶00， 但 12∶00— 18∶00紫花和白花丹参胞间CO2浓度快速上升。

2.4 气温和光合有效辐射的日变化

由图4可知，丹参光合速率测定期间，气温和光合有效辐射日变化均呈单峰曲线。8∶00—12∶00气温和光合有效辐射同步上升达到最大值，分别为32.21℃、1 693 μmol·m  -2 ·s  -1 。12∶00— 14∶00 气

温和光合有效辐射保持相对稳定，随后快速下降，至18∶00温度和光合有效辐射降至一天中最低值，分别为27.39℃、625 μmol·m  -2 ·s  -1 。

3 讨论

光补偿点和光饱和点分别反映植物对弱光和强光的利用能力。白花丹参光补偿点与紫花丹参基本相同，而光饱和点显著低于紫花丹参，说明紫花和白花丹参对弱光的利用能力基本相同，但前者对强光的利用能力优于后者，表现出明显的种质差异。董德坤等[5]研究证实，植物不同亚种间光合特性存在明显差异。侯楠等[3]研究发现，丹参不同株型光合特性差异明显。高俊等[6]研究杏-丹参林药复合种植模式下丹参的光合特性时发现，间作降低丹参光合速率。

光合“午休”是植物长期进化过程中形成的一种适应干旱环境的策略[7]。Farquhar等[8]将植物“午休”原因归结为气孔限制型和非气孔限制型。气孔限制型主要表现为气孔导度和胞间二氧化碳浓度同步降低。10∶00—12∶00紫花和白花丹参气孔导度、胞间二氧化碳浓度和光合速率同步下降，说明两者光合“午休”主要是气孔限制型。12∶00、14∶00光合有效辐射分别为1 623、1 591 μmol·m  -2 ·s  -1 ，显著高于紫花丹参和白花丹参的光饱和点（紫花和白花丹参光饱和点分别为 1 205、 1 024 μmol·m  -2 ·s  -1 ）。12∶00— 14∶00 叶片温度达30℃以上，高于Rubisco羧化酶最适温度25～30℃。Rubisco羧化酶是光合作用的关键酶，其活性高低直接影响光合速率[9]。由此可以推测强光和高温造成蒸腾增强、气孔关闭是紫花和白花丹参光合午休产生的主要原因，与薛永锋等[1]对紫花丹参光合特性的研究结果一致。与此相反，侯楠等[3]采用航空育种获得直立型和匍匐型两种紫花丹参株系，认为两种丹参光合“午休”属于非气孔限制型。王侠礼[10]认为航天育种易造成基因突变。侯楠等[3]采用航天育种选出的丹参与本研究试材白花丹参和紫花丹参可能存在遗传基因差异，造成光合“午休”类型不同。本试验中紫花丹参受气孔导度限制程度低于白花丹参，钟国成等[2]研究也发现不同丹参类型间光合“午休”产生原因不同，进一步说明基因型影响植物的光合特性。

植物光合速率与生物量和产量有关，蒸腾速率与植物需水量显著正相关。紫花丹参蒸腾速率高于白花丹参，因此栽培紫花丹参时要增加浇水量。邵明辉等[11]研究认为紫花丹参的产量高于白花丹参。本研究中紫花丹参光合速率高于白花丹参可能是其产量高于白花丹参的原因所在。

4 结论

丹参喜光，不宜间作以免降低光合速率。紫花丹参的光补偿点与白花丹参基本相同，但光饱和点高于白花丹参，表明紫花丹参对强光的适应性大于后者。紫花和白花丹参叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈现相似的双峰变化趋势， 10∶00— 12∶00三者同步下降，可见两种丹参具有光合“午休”现象且属于气孔限制型。紫花丹参光合速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度高于白花丹参，说明白花丹参受气孔限制程度高于前者。紫花丹参蒸腾速率显著高于白花丹参，其需水量也大于后者，栽培时要选择光照充足地块、适当浇水，促进丹参生长。

参 考 文 献：

[1]薛永锋，王建华，耿慧云，等. 丹参光合日变化的研究[J]. 山东农业科学，2008（7）：21-23.

[2]钟国成，张力文，张利，等. 不同叶型丹参光合特性研究[J]. 草业学报，2011，20（4）：116-122.

[3]侯楠，李艾莲. 2种株型丹参光合特性研究[J]. 中国农学通报，2015，31（16）：134-139.

[4]Walker D A. Automated measurement of leaf photosynthetic O2 evolution as a function of photon flux density[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London， 1989， 323（1216）：313-326.

[5]董德坤，师恺，曹家树. 芸薹属两个亚种间杂种光合作用优势及其机理[J]. 中国农业科学，2007，40（12）：2804-2810.

[6]高峻，孟平，吴斌，等. 杏-丹参林药复合系统中丹参光合和蒸腾特性的研究[J]. 北京林业大学学报，2006，28（2）：64-67.

[7]Xu S， Li J L， Zhang X Q， et al. Effects of heat acclimation pretreatment on changes of membrane lipid peroxidation，antioxidant metabolites，and ultrastructure of chloroplasts in two cool-season turfgrass species under heat stress[J]. Environmental and Experimental Botany， 2006， 56（3）：274-285.

[8]Farquhar G D， Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1982，33（1）：317-345.

[9]Salvucci M E，Porits A R，Ogren W L. Light and CO2 response of ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/osygenase activation in Arobidopsis leaves[J]. Plant Physiol.，1986，80（3）：655-659.

[10]王俠礼. 一种新的作物诱变育种方法——航天育种[J]. 种子，2004，23（9）：94-95.

[11]邵明辉，张永清，李长峰. 丹参与白花丹参产量及有效成分含量的比较研究[J]. 齐鲁药事，2009，28（1）：24-26.