植物功能性状及其叶经济谱对硬化地表的响应

朱济友 于 强 徐程扬 姚姜铭 王 戈 崔哲浩

(1.北京林业大学林学院， 北京 100083； 2.广西大学林学院， 南宁 530005)

0 引言

城市生态系统是人类活动干扰作用最强烈的区域[1]。城市生态学(Urban ecology)不仅注重从生态学角度出发的生态系统结构合理及功能完整，而且强调生态系统能维持对人类的服务功能以及居民健康。城市化进程在推动社会发展的同时，对环境也造成了一系列负面影响[1-2]。城市下垫面是城市生态系统中最重要的载体，近年来，随着城市的迅猛发展，城市硬化地表持续扩张造成了自然地面的缩减，不断影响和改变着城市植被的生长环境，严重阻碍植物水分与能量的平衡，对城市植物的生长发育及其生态功能的发挥造成不利的影响[3]。研究表明，绿化植物生长普遍存在衰退的现象，这与硬化地表面积扩张有较大关系[3-4]。城市硬化地表对城市大气温度有明显的增强作用[5]，从而引起植物生长环境的改变，导致植物对所需水分、养分的吸收，呼吸作用、光合作用及蒸腾作用等重要生理活动发生了相应的变化[6-7]。城市树木在城市生态系统中不仅充当着景观美化的角色，还发挥着削减辐射效应、改善小气候、净化降噪等重要生态功能，而植物叶片是植物内部结构与外部环境进行水气交换及调控的重要器官之一，其功能结构特征能有效反映植物在不同环境条件下的适应性及其生态权衡[8]。

植物对生境变化的响应与适应一直都是生态学研究的热点问题之一。植物功能性状(Plant functional traits)是其在环境中经过长期的自然选择及适应进化逐渐形成，并对生态系统功能有一定影响的内部生理结构及外部形态特征，各种性状间形成一定的权衡关系[9]。叶片作为植物与外界环境接触面积最大的功能构造，是绝大多数植物能量物质生产与积累的重要载体。因此，在植物众多功能性状中，叶功能性状(Leaf functional traits )能直接反映植物适应环境变化的生态权衡策略，与植物对物质资源的获取、利用及其分配策略关系密切[8-10]。叶经济谱(Leaf economics spectrum，LES)是一系列相互平衡或协同变化的功能性状组合，量化一系列稳定且连续变化的植物生态策略[10-11]。近年来，部分学者就城市地表硬化对植物生理生态的影响进行了初步探讨[12-14]，但研究对象相对单一，研究方法多采用盆栽大田实验模拟方法[15]。由于研究区域距城区较远，且盆栽实验大多只能反映幼苗的响应情况，难以真实表征城市环境诸多因素对植物长期作用的综合生态效应。纵观国内外全球经济谱的研究，虽然植物经济谱的数据库已涵盖全球大部分地区，但在国内的相关研究仍存在较大空缺，对城市环境引起绿化植物的叶功能性状及其生态权衡策略的研究还未见报道。

基于此，本实验选取城市中3种常见的硬化地表类型，在开放环境下测定典型植物在硬化地表下的叶功能性状指标，旨在探究植物功能性状在不同城市硬化地表环境中表现出的生态权衡策略、植物功能性状间的相关关系，以及全球叶经济谱是否也存在于城市生态系统中。为合理配置城市植物，更好地发挥植物景观生态效益及优化绿化用地格局提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

研究地位于北京市奥体中心中轴广场(39°99′ N，116°08′E)，周围开阔无高楼遮挡。分别选择生长在完全透水的自然草坪地面(CK)、透水率大于0.4 mm/s的长形砖地面(T1)和透水率几乎为0的大理石砖地面(T2)的3种常见绿化树种国槐、栾树和白蜡(图1、表1)。在每个地表类型环境中随机选择60株长势良好的林木，每个树种180株，总计540株。于2017年7—10月晴朗天气的06:30—08:30，每株树分东西南北4个方位采集中冠层且完全暴露在阳光下成熟、健康的叶子30片，放于5℃冰盒带回实验室测算指标。

1.2 方法

1.2.1叶片功能性状指标测定

随机选取10片树叶在清水中浸泡12 h，称取叶饱和鲜质量，并放入105℃干燥箱中杀青后干燥至恒定质量，称取叶干质量。利用游标卡尺避开主脉测量叶厚度，然后利用叶面积扫描仪(LI-3000C型, 美国)测量叶面积。叶绿素使用丙酮和乙醇浸提法测定[16-19]。叶干物质含量为叶干质量和饱和鲜质量比值，g/g；叶组织密度为叶干质量和叶体积比值，g/cm3；叶体积为叶厚度与叶面积乘积，cm3；比叶面积为叶面积和叶干质量比值，cm2/g。

图1 不同硬化地表类型Fig.1 Different surface types

树种树龄/a胸径/cm树高/m冠幅/m东西南北枝下高/m国槐16～1818.5±2.711.4±2.42.52.34.6±1.2栾树16～1819.2±3.29.3±2.53.84.23.5±1.5白蜡16～1821.3±3.310.8±1.94.54.53.9±1.8

1.2.2气孔参数测定

采用“印迹法”制片。在每个植株中冠层的活体树枝上，随机选择30张健康且成熟的叶片，用脱脂棉球拭去表面杂质及水分后，在叶片背面均匀涂上印迹液，待2～3 min形成印迹膜后，分上、中、下3个部位避开主脉取下印迹，快速固定后进行制片，该过程在1 h内完成。将临时玻片带回实验室，利用光学显微镜(40倍)进行气孔图像拍摄，每玻片随机选取10个视野。气孔参数利用eCognition图像处理软件测定[20]。

1.2.3地表温度与土壤含水率测定

2017年7—10月，利用红外温度传感器(Optris CS, Optris GmbH, 德国)测定地表温度，将其架在距地面1 m的支架上，并在传感器顶端安装透明保护罩，以防止降水的影响。土壤含水率采用ECH2O

监测系统(Pullman, WA, 美国)测定，将传感器埋于地表下方20 cm处，15次/min自动采集数据。3组仪器分别架设于3个不同城市地表类型样地中心。

1.2.4数据处理

利用Excel 2016、SPSS 20. 0 对所得数据进行整理和处理，并在SigmaPlot 12.5中完成制图。

2 结果分析

2.1 硬化地表对地表温度和土壤含水率的影响

7—10月对不同硬化地表温度测定结果表明，3个树种的地表温度变化由大到小均表现为T1、T2、CK(表2)。与CK相比，国槐、栾树和白蜡平均地表温度在T1和T2上分别极显著提高了6.81、6.34、5.77℃和3.43、3.20、1.56℃(P<0.01)，白蜡在硬化地表环境下的温度升高幅度相对较小。与CK相比，在7—10月硬化地表环境下，地表温度日最高值超过40℃的时间明显增加。其中在T1和T2上，国槐和栾树地表温度日最高值超过40℃的时间分别占整个生长季的60.3%、55.6%，白蜡地表温度日最高值超过40℃的时间相对有所降低。

与T1相比，T2由于表层封闭及质地紧致性阻碍了土壤水分的渗透，土壤含水率极显著低于CK和T1(P<0.01)。其中以白蜡的降低幅度最大，土壤含水率日均值低于15%的时间占整个生长季的85.8%。国槐和栾树生长下的T1土壤平均含水率高于CK的1.21%，而白蜡生长下的T1相对CK低了1.83%(表3)。

表2 不同地表类型间地表温度和土壤含水率均值样本T检验Tab.2 Paired T test of surface temperature and soil moisture among different types of land pavements of plant

注：** 表示P<0.01上差异极显著，下同。

表3 不同地表间地表温度日最高值大于40℃和土壤含水率日均值小于15%的时间Tab.3 Total days when maximum value of surface temperature was more than 40℃ and daily mean value of soil moisture content was less than 15% d

图2 硬化地表对植物叶功能性状的影响Fig.2 Effect of hardening land surface on plant functional traits

2.2 硬化地表对叶功能性状的影响

2.2.1对叶绿素的影响

如图2所示，在不同硬化地表类型下，国槐、栾树、白蜡的叶绿素含量存在显著差异(P<0.05)，且在7—10月呈先升高后降低的变化，并在8月达到最高。国槐、栾树叶绿素含量由大到小依次为CK、T2、T1。与CK相比，国槐、栾树在8月叶绿素含量在T1、T2上分别显著降低了17.9%、13.9%和12.3%、10.5%(P<0.05)；与T2相比，国槐、栾树的叶绿素含量在T1分别降低了8.9%、7.5%。白蜡叶绿素含量总体上以T1最高，CK次之，T2最低。与T1相比，8月白蜡叶绿素含量在T2和CK上分别降低了16.2%、6.9%。

2.2.2对比叶面积的影响

国槐、栾树、白蜡的比叶面积在不同硬化地表下存在显著差异(P<0.05)(图2)。国槐、栾树的比叶面积由大到小依次为CK、T2、T1，与CK相比，国槐、栾树在T2和T1的比叶面积分别显著降低了21.1%、10.4%和34.7%、22.3%；与T2相比，国槐、栾树在T1的比叶面积显著降低了17.0%、16.4%(P<0.05)。白蜡比叶面积以T1最大，CK次之，T2最小。与T1相比，8—9月白蜡比叶面积在CK和T2分别显著降低了14.3%、15.6%(P<0.05)。

图3 城市硬化地表对气孔发育的影响Fig.3 Effect of urban hardening land surface on stomatal growth

2.2.3对叶干物质含量的影响

硬化地表对国槐、栾树、白蜡的叶干物质含量影响存在显著差异(P<0.05)(图2)。国槐、栾树的叶干物质含量由大到小依次为T1、T2、CK。与T1相比，8月国槐、栾树叶干物质含量在T2和CK上分别显著降低了20.3%、21.4%和36.4%、49.4%；与T2相比，国槐、栾树叶干物质含量在CK分别显著降低了20.2%、35.6%(P<0.05)。在硬化地表下，白蜡的叶干物质含量变化和国槐、栾树不一致，由大到小依次为T2、CK、T1。与T2相比，白蜡叶干物质含量在CK和T1上分别显著降低了11.34%、32.3%；与CK相比，白蜡叶干物质含量在T1上显著降低23.6%(P<0.05)。

2.2.4对叶组织密度的影响

国槐、栾树的叶组织密度由大到小依次为T1、T2、CK。与T1相比，国槐、栾树的叶组织密度在T2和CK上分别显著降低了35.1%、24.5%和39.4%、28.6%(P<0.05)；与T2相比，叶组织密度在CK环境下分别降低了6.5%、5.4%，差异不显著(P>0.05)。白蜡的叶组织密度由大到小依次为T2、CK、T1。与T2相比，白蜡叶组织密度在CK和T1上分别显著降低了15.1%、24.5%；与CK相比，白蜡叶组织密度在T1上显著降低了11.1%(P<0.05)。

2.3 硬化地表对气孔发育的影响

2.3.1对气孔密度的影响

如图3所示，不同硬化地表下气孔密度存在一定差异。与自然地表相比，8月国槐、栾树气孔密度在T2、T1上分别降低了5.7%、1.6%和8.9%、4.2%，但处理间差异不显著；9月和10月气孔密度相对8月均显著减小(P<0.05)。不同硬化地表下，7—9月白蜡气孔密度由大到小依次为CK、T1、T2。与CK相比，8月白蜡气孔密度在T1上降低了2.7%，在T2上显著降低了16.3%(P<0.05)；在9—10月气孔密度比8月显著减小(P<0.05)；不同地表类型间差异不显著。

2.3.2对气孔面积的影响

如图3所示，不同硬化地表环境下，植物叶片气孔面积存在一定差异，由大到小总体上表现为CK、T2、T1。与CK相比，国槐在T1、T2环境下的气孔面积分别减小了7.5%、5.2%，但差异不显著。与CK相比，8月栾树气孔面积在T1和T2上分别降低了8.5%、4.7%，在9—10月T1、T2环境下的气孔面积均有所减小，但在T1环境中降低幅度更大且达到显著水平(P<0.05)。与CK相比，8月白蜡气孔面积在T2、T1环境中分别显著降低了12.2%、23.4%(P<0.05)，到10月气孔面积仍以CK的最大，T1与T2的气孔面积差异不显著(P>0.05)。

2.4 植物叶片各性状间的关系

如表4所示，不同城市环境下，植物叶片功能性状间存在一定的相关性。3个树种叶绿素含量和比叶面积呈显著正相关(P<0.05)，和叶干物质含量、叶组织密度呈极显著负相关(P<0.01)；叶干物质含量与叶组织密度呈显著正相关(P<0.05)。气孔密度与气孔面积、比叶面积均呈负相关，但差异不显著(P>0.05)。

2.5 地表温度与土壤含水率和植物功能性状的关系

由表5可知，在城市生态系统中，由于硬化地表类型的不同造成的地表温度及土壤含水率的差异，从而导致植物在叶片功能性状上表现出了一定的生态权衡与响应规律。地表温度与叶绿素含量呈极显著负相关(P<0.01)，与比叶面积、气孔密度和气孔面积均呈显著负相关(P<0.05)，与叶干物质含量呈极显著正相关(P<0.01)，与叶组织密度呈正相关，但差异不显著。土壤含水率与比叶面积、气孔密度、气孔面积均呈极显著正相关(P<0.01)，与叶绿素含量、叶组织密度分别呈正相关和负相关，但差异不显著(P>0.05)。

表4 植物功能性状间的相关性系数Tab.4 Correlation coefficients of leaf functional traits

注：*表示P<0.05上差异显著，下同。

表5 环境因子与植物功能性状间的相关系数Tab.5 Correlation coefficients of environmental factors and leaf functional traits

2.6 硬化地表下植物生态策略及其叶经济谱分析

图4 植物叶经济谱概念示意图Fig.4 Conceptual illustration of leaf economics spectrum

如图4所示，城市绿化植物在硬化地表的影响下，表现出了相对一致的权衡策略[8，21]。植物叶经济谱是一系列密切关联的功能性状组合，表征不同类型的植物根据其功能需求在自身性状之间进行的资源权衡配置[21]。城市硬化地表环境中，绿化植物将根系吸收来的养分更多地用于防御构造的构建，采取降低气孔密度、气孔面积、比叶面积，增加叶干物质含量和增加叶组织密度的策略来增强其耐旱力和防御力，以缓解蒸腾作用导致过量失水或高温灼伤。这进一步验证了在城市生态系统中，全球叶经济谱也同样存在，且植物功能性状特征在该谱系中更趋于快速投资收益型。

3 讨论

城市生态系统中，城市硬化地表极显著地提高了地表温度，由大到小依次为透水地表、不透水地表、自然地表。城市硬化地表对地表温度的影响主要表现在两方面：①硬化地表改变了城市下垫面，地表对太阳辐射的吸收、储存及传导能力提高[22-23]。②硬化地表结构的致密性，增大了太阳净辐射在潜热的分配比例，而自然地表的蒸散能力有利于热能的吸收、分配和释放[24-25]。本研究结果表明，3种典型的城市地表类型中，不透水地表降低树木土壤含水率最为明显，且白蜡受到的影响最大，可能是由于硬化地表的铺设隔绝了地上与地下的连通性，造成水分渗透和贮存能力下降所致。透水地表因密集的孔隙结构增强了水分的渗透，极显著地提高了国槐和栾树的土壤含水率。与自然地表相比，国槐、栾树和白蜡在7—10月生长旺季中，透水地表和不透水地表的地表温度分别显著增加了5.77～6.81℃和1.56～3.43℃，这与众多学者关于城市地表的研究结果基本一致[20,25-27]。

植物叶功能性状能较直观地反映出植物对环境变化的响应策略，其中比叶面积、叶干物质含量、叶绿素含量、叶组织密度等指标直接影响植物的基本行为、功能及其生态对策，常被认为是植物对环境资源利用轴上的最佳变量之一[28]。研究表明，比叶面积与叶干物质含量能在一定程度上表征植物对环境资源的利用能力，与适应环境策略关系密切相关[29]。其中，比叶面积与植物叶片捕获弱光的能力密切相关，能够反映植物对资源获取与利用的权衡关系[29-30]。叶干物质含量表征植物对资源、养分和能量的保持能力，叶干物质含量越低的植物叶片具备更强的生产能力[31]。本研究中，不同树木在城市硬化地表下形成了不同的生境，从而对树木生长的影响也表现出一定的差异。国槐和栾树在硬化地表下的生长主要是受到热胁迫，其中透水地表对地表温度的影响更为显著。硬化地表对白蜡的影响则主要源于不透水地表形成的干旱胁迫，白蜡在不透水地表的土壤日均含水率低于15%的时间占整个生长期的85.8%。这可能由于生长旺盛期，白蜡冠幅较大、郁闭度较高、凋落物多，对硬化地表形成的热胁迫有一定的缓解作用[32-33]。植物功能性状间存在一定的相关性，比如植物叶绿素含量与比叶面积呈显著正相关，叶绿素含量、比叶面积分别与叶干物质含量、叶组织密度呈现极显著负相关，叶干物质含量与叶组织密度呈显著正相关，进一步证实了前人的研究结果[34]。地表温度与叶绿素含量呈极显著负相关，与比叶面积、气孔密度和气孔面积均呈显著负相关，与叶干物质含量呈极显著正相关。3种典型绿化植物对城市生态环境的适应表现出相对一致的生态权衡策略，但不同树种对硬化地表环境的生态权衡程度存在一定差异，说明了叶经济谱的种间差异[35]。

4 结束语

全球叶经济谱在城市生态系统中也同样存在，且典型绿化植物叶片在叶经济谱谱系中位于靠近快速投资收益型一端。为了充分发挥植物的生态效益，在城市绿地及园林规划设计时，建议选择透水透气性能较好的地表材料，从而有效地促进土壤与大气的水分和气体的流通、交换。同时，在选择树种时，为缓解城市硬化地表对其生长的不利影响和生态服务功能的发挥，应选择耐旱和耐热的植物，适当采取降温和灌溉措施，并在保证植物美观和正常生长的情况下，在生长季减少修枝等抚育干扰，以降低城市硬化地表的影响。