不同引进白蜡品种光合日变化

史开奇，王和平，李 斌，程 勇，杨建军，程 平

(1.伊犁州林木良种繁育试验中心，新疆察布查尔 835311；2.新疆大学资源与环境科学学院，乌鲁木齐 830046；3.新疆林业测试中心/新疆林木资源与利用国家林草局重点实验室/新疆林果树种选育与栽培自治区重点实验室，乌鲁木齐 830000)

0 引 言

【研究意义】白蜡属(FraxinusL.)又名梣属，全世界70余种，我国30多种，种质资源丰富[1]。白蜡属植物作为北方主要园林绿化树种之一，树种形体端正、树干通直、秋叶橙黄，是优良的行道树，也是经济价值很高的用材树种，在新疆南北疆广泛应用[2]。新疆主要应用的白蜡属植物为大叶白蜡和小叶白蜡，树木种类相对较少[3-4]，难以满足景观树种的需求引进白蜡属植物优良品种以丰富新疆区域的白蜡树种，对新疆区域内园林绿化、良种选育有实际意义。【前人研究进展】山东省林业科学研究院成功选育出6个抗盐型、速生型、绿化型白蜡优良无性系新品种，分别为鲁蜡1号(F.chinensislula 1)、鲁蜡2号(F.chinensislula 2)、鲁蜡3号(F.chinensislula 3)、鲁蜡4号(F.chinensislula 4)、鲁蜡5号(F.chinensislula 5)、鲁蜡6号(F.chinensislula 6)[5]。金叶白蜡(F.chinensisaurea)、红叶白蜡(F.americanaautumn purple)，是近些来国内广泛培育和绿化使用的彩叶树种，适应性强，对气候、土壤要求不严，耐旱、耐寒、耐盐碱[6-7]。【本研究切入点】新疆伊犁河谷气候湿润、降雨量较多、冬季较北疆区域暖和，气候特征优于新疆其它地区，是我国南树北移的理想区域[8]。2017年3月，伊犁州林木良种繁育试验中心从山东省林业科学研究院引进了这8个品种，对其生物学特性、物候特征、抗寒性等方面已进行观测，8个品种生长量不亚于本地品种大叶白蜡(F.americana)，且已安全越过2个冬季。有必要对其光合特性进行深入研究，分析不同引进品种在伊犁地区的光合适应性。【拟解决的关键问题】以8种引进白蜡品种为研究对象，以大叶白蜡为对照，分析植物一天中各时段的光合作用强度，研究伊犁地区不同引种白蜡品种光合特性的差异，分析生理生态因子对光合特性的影响，验证引种白蜡适应性状况，为伊犁地区优良白蜡品种引种及选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新疆伊犁州察布查尔县新疆伊犁州林木良种繁育试验中心(43°45′N、81°09′E)，平均海拔660 m，属温带大陆性气候，年均气温6.7～9.9℃，极端高温40.0℃(1997年)，极端低温-43.2℃(1969年)，1月均温-12.2℃，7月均温22.7℃，年降水量417.6 mm，年蒸发量1 425 mm，无霜期164 d。试验地土壤质地为砂壤土，电导率1.17 us/cm，pH值8.28，有机质含量9.64 g/kg。

参试白蜡品种2017年3月从山东东营苗木基地引进，共8个品种，即：鲁蜡1号、鲁蜡2号、鲁蜡3号、鲁蜡4号、鲁蜡5号、鲁蜡6号、红叶白蜡、金叶白蜡，以大叶白蜡为砧木当年嫁接，试验所选白蜡品种皆能够安全越冬。2018年4月，按株行距(0.5 m×0.5 m)×1 m(株间距×窄行×宽行)定植，大叶白蜡为对照，常规大田管理。2019年7月，选取生长状况良好、无病虫害的白蜡品种各10株，苗高2.5～3.5 m，胸径2～3 cm，从中随机选取3株为样株。

1.2 方 法

于2019年8月初，选择晴朗天气，使用Li-6400XT便携式光合仪，测定参试品种的光合指标。每株试验样株先选取3个标准枝(枝长50 cm以上、枝粗0.5 cm以上)，标准枝顶叶向下第4～6片长势健壮的功能叶片作为测试叶片，并作标记。09:00～19:00测定时间间隔2 h，仪器自动记录叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)和光合有效辐射(PAR)等光合参数，每叶片重复记录3次。计算气孔限制值Ls(%)=(1-Ci/Ca)×100%，水分利用效率WUE=Pn/Tr，光能利用效率LUE(%)=(Pn/PAR)×100%。

1.3 数据处理

采用Excel2019进行数据处理和统计分析，SPSS20.0进行相关分析、多元逐步回归分析、聚类分析，采用Origin2018绘图。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

研究表明，峰值出现在13:00为1 657.88 μmol/(m2·s)；随着光合有效辐射的不断上升，大气温度(Ta)随之上升，峰值在15:00，为36.35℃；空气相对湿度(RH)与光合有效辐射和大气温度呈现出相反趋势，表现为先降低后升高，15：00左右为最小值46.50%，此时环境为高温高光低湿状态。图1

图1 环境因子日变化

2.2 光合特征参数的日变化规律

2.2.1Pn、Tr日变化规律

研究表明，鲁蜡3号与红叶白蜡Pn日变化呈双峰曲线，存在光合午休现象，其他参试白蜡品种(系)Pn日变化均呈单峰曲线；鲁蜡3号峰值分别出现在11:00和15:00，最高峰值出现在15：00，为23.23 μmol/(m2·s)，红叶白蜡两峰值出现在11：00和17:00，分别为18.25和14.99 μmol/(m2·s)。除鲁蜡3号、鲁蜡5号外，其他参试白蜡品种(系)Pn最大值均出现在11：00，鲁蜡5号在13：00有最大值。9个品种(系)净光合速率日均值表现为鲁蜡4>鲁蜡6>鲁蜡3>鲁蜡1>鲁蜡2>鲁蜡5>红叶白蜡>大叶白蜡(CK)>金叶白蜡。

9个品种(系)Tr日变化趋势一致，均呈单峰曲线，且峰值都出现在15:00，鲁蜡4号全天的Tr值高于其他参试白蜡品种(系)，大叶白蜡全天的Tr值最低为5.84 mmol/(m2·s)。8种引种白蜡蒸腾耗水量都高于本地大叶白蜡。9个品种(系)蒸腾耗水量：鲁蜡4>鲁蜡1>鲁蜡2>鲁蜡6>鲁蜡5>鲁蜡3>红叶白蜡>金叶白蜡>大叶白蜡(CK)。图2

图2 不同白蜡品种净光合速率、蒸腾速率日变化

2.2.2 WUE、 LUE日变化规律

研究表明，参试白蜡品种WUE日变化都呈现出先降低、后稳定、再上升的趋势，最大值都出现在09:00，鲁蜡3>鲁蜡5>鲁蜡6>大叶白蜡(CK)>鲁蜡1>红叶白蜡>鲁蜡2>鲁蜡4>金叶白蜡，其中鲁蜡3、鲁蜡5、鲁蜡6号水分利用效率显著高于其他品种(P<0.05)。图3

参试白蜡品种的LUE日变化与WUE呈现出了相同的趋势，即先降低、后稳定、再上升；LUE最低值在15:00左右，15:00之后略有上升，参试白蜡在各时间段LUE值虽有所差异，总体趋势相同，应对光环境的策略基本相同。红叶白蜡、金叶白蜡、大叶白蜡(CK)的LUE值显著低于鲁蜡1-6号，鲁蜡1-6号具有更强的光能转化能力，与净光合速率日变化规律相印证。图3

图3 不同白蜡品种水分利用效率和光能利用率日变化

2.2.3Ci、Gs和Ls日变化的规律

研究表明，鲁蜡2号、4号、6号和红叶白蜡Gs呈双峰曲线，其余为单峰曲线，各品种峰值变化差异明显，峰值出现时间没有明显规律。引种白蜡Gs值皆高于大叶白蜡，其中鲁蜡1号、2号、4号、6号Gs值偏高，更有利于叶片水分运输和气体交换。

参试白蜡品种Ci日变化基本表现为先下降、后稳定、再上升的趋势，其中红叶白蜡和鲁蜡5号表现异常，呈现出波动下降的趋势；各品种Ci最大值都出现在09:00，随着光照强度上升，光合作用加强，导致Ci急剧下降，17:00以后，随着光照强度下降，光合作用减弱，除红叶白蜡与鲁蜡5号外，其余白蜡品种Ci有所上升。8个引种白蜡的Ci值均高于大叶白蜡。

鲁蜡3号光合午休现象主要由非气孔限制因素引起，红叶白蜡光合午休现象由气孔限制因素引起，其他参试白蜡不存在光合午休现象。图4

图4 不同白蜡品种气孔导度、胞间二氧化碳浓度和气孔限制值日变化

2.3 不同白蜡品种(系)光合生理参数差异

研究表明，除WUE外，参试品种的光合生理参数(Pn、Gs、Ci、Tr、LUE)之间存在显著性差异(P<0.05)，鲁蜡1～6号的光合生理参数显著高于红叶白蜡、金叶白蜡、大叶白蜡(P<0.05)，体现出抗盐、速生、优良绿化新品种的特性，也表现出了较好的耐碱性(试验地土壤pH值8.28)。叶片中叶绿素含量低于鲁蜡1～6号。红叶白蜡、金叶白蜡、大叶白蜡三者之间的Pn、Tr均无显著性差异(P>0.05)。表1

表1 不同白蜡品种的光合生理参数日均值比较

2.4 不同白蜡品种(系)Pn与主要影响因子的相关性

2.4.1Pn与主要影响因子的相关性

研究表明，鲁蜡1号、3号、4号Pn与PAR显著相关(P<0.05)，鲁蜡5号Pn与PAR极显著相关(P<0.01)；鲁蜡2号、4号、5号、大叶白蜡、红叶白蜡、金叶白蜡与Gs极显著相关(P<0.01)，鲁蜡6号与Gs显著相关(P<0.05)；参试白蜡品种Pn与Ci呈负相关关系，除鲁蜡3号、5号外，其余参试白蜡品种与Ta呈负相关关系；鲁蜡2号、4号、红叶白蜡、大叶白蜡、金叶白蜡Pn与RH表现为显著或极显著相关。表2

表2 不同白蜡品种Pn与主要影响因子的相关系数变化

2.4.2Pn与主要影响因子的多元逐步回归分析

研究表明，鲁蜡5号、鲁蜡6号有85%和85.7%的Pn变异由生理环境因素解释，其余参试白蜡品种90%以上的Pn变化由生理生态因子解释；所有参试白蜡品种都受到Gs的调控，其中鲁蜡4号和红叶白蜡和鲁蜡6号Gs贡献分别达到了0.918、 1.318和1.928。表3

表3 不同品种Pn与主要影响因子的多元回归

2.5 不同白蜡品种(系)光合生理因子的聚类

研究表明，按高、中、低可将9种参试白蜡品种分为3类：鲁蜡1～6号为第一类，表现为高光合、高耗水、中WUE和高LUE；红叶白蜡为第二类，属于中光合、中耗水、中WUE、中LUE；第三类属于低光合、低耗水、中WUE和低LUE，包括大叶白蜡和金叶白蜡。图5

图5 不同白蜡品种Pn、Tr、WUE和LUE的聚类

3 讨 论

LUE代表了同一时间内植物将光能转化的化学能占入射光能的比率，是植物光合能力有效表征之一[9]，植物光合抑制存在气孔限制和非气孔限制两类因素，光合速率的增加伴随着Ci的增加和Ls的降低，主要是由气孔因素引起的，若Pn减少，Ci增加或者保持不变，Ls降低，非气孔因素为主要原因[10]，净光合速率(Pn)直接代表植物光和能力强弱[11-12]，Kramer等研究认为植物Pn日变化存在以下3种类型，即单峰型、双峰型和多变型[13]。研究显示，参试白蜡品种(系)中红叶白蜡和鲁蜡3号Pn日变化为双峰曲线，有光合午休现象，其他参试白蜡Pn日变化都表现为单峰曲线。汪洋[14]等研究发现滨海滩涂洋白蜡Pn日变化呈双峰曲线，李永涛等[15]研究发现鲁蜡5号Pn日变化呈双峰曲线与研究结果相左，认为是研究对象对不同环境的适应策略。从光合速率日均值角度来说，除金叶白蜡外，其他参试白蜡Pn日均值高于本地白蜡，引种品种(系)净光合速率与原引种地区相比有增无减，参试白蜡皆能适应研究区环境，尤其鲁蜡系列光合表现更佳，金叶白蜡作为彩叶树种，叶片橙黄，叶片中叶绿素含量相对较少，可能是其光合速率较低的原因。

蒸腾作用是植物物质运输、调节温度和维持代谢关键[16]，亦可反映植物调节自身水分损耗的能力和适应不同干旱环境的能力[17]，Tr越大，耗水量越多抗旱性越差[18]。研究显示，引种白蜡品种(系)Tr皆显著大于本地大叶白蜡，说明引种品种(系)蒸腾耗水量大，田间管理过程中需要适当增加灌水量，鲁蜡4号日均值最大，其抗旱性较差，宜种植于水分充沛地区，引种品种(系)中金叶白蜡、红叶白蜡，鲁蜡3、6、5号等Tr日均值较小，抗旱性相对较好。研究中受试对象WUE日变化为下降曲线，其中鲁蜡3号、5号，6号WUE日均值最大，结合Tr和WUE两个指标分析发现鲁蜡3号、5号和6号抗旱性更佳，可在干旱区推广种植。

4 结 论

8个参试白蜡光合速率表现良好，其中鲁蜡3号和鲁蜡6号相比其他引种品种(系)有更高的净光合速率(18.99、19.14 μmol/(m2·s))、水分利用率(2.82、2.39 mmol/mol)、光能利用率(1.58%、1.61%)及较低蒸腾速率(8.47、9.94 mmol/(m2·s))，能更好的适应伊犁地区的环境条件。大部分白蜡品种(系)的Pn主要受Gs影响，也受其他生理及环境因子不同程度的影响；鲁蜡1号、2号、4号、6号偏向于高光合、较高耗水、较高WUE和高LUE类，适宜光热资源与水肥条件优良的地区种植；蜡3号和鲁蜡5号属于较高光合、较高耗水、高WUE，较高LUE，适宜范围较广。