不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群的结构特征

温旭，马旭洲，范伟，李星星，钟颖良

（1.上海海洋大学，水产科学国家级实验教学示范中心/农业部淡水水产种质资源重点实验室/上海水产养殖工程技术研究中心/水产动物遗传育种协同创新中心，上海 201306；2.赣州市水产研究所，江西 赣州 341100；3.云南省水产技术推广站，昆明 650034；4.遵义市水产站，贵州遵义 563000）

在淡水生态系统中，初级生产者浮游植物与水环境关系密切，浮游植物群落结构及动态能精确地指示水环境的变化，浮游植物群落结构也会因水环境的变化而改变[1]。浮游植物因能快速对水体环境做出反应，因此，其群落结构的时空变化和物种多样性常作为水质和淡水生态系统的评估指标[2-4]。在浮游植物分析方法中广泛使用的林氏分类法[5]和分子鉴定法[5]无法体现浮游植物的生态学功能[6]。1980年，REYNOLDS[7]首次提出浮游植物功能类群这一概念及相应的分类方法。浮游植物功能类群分类法以浮游植物的功能性特征（包括生理学、形态学和生态学特征）为基础，将同一生境下共存的藻类归为一组，同组内的浮游植物通常具有相似的环境适应性特征[6，8]。2007 年，SALMASO 等[9]结合植物功能群（functional groups,FG）和 植 物 功 能 型（plant functional types,PTF）的优点，提出了生态功能群（morpho-functional groups,MFG）划分法。2010年，KRUK等[10]主要根据形态特征参数，提出了形态功能群（morphology-based functional groups,MBFG）划分法。目前，我国浮游植物功能类群分类法主要应用在对浮游植物生态学和水体环境质量评价上，河流[11-12]、水库[13-14]、养殖池塘[15]等水生生物系统因地域、物质循环和能量流动的差异，其浮游植物的群落结构及动态变化存在较大差异。

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）是我国极为重要的水产经济甲壳类，其独特的风味、营养和经济价值得到越来越多水产养殖业者的青睐[16]。中华绒螯蟹幼蟹养殖者常在池塘里种植水花生（Alternanthera philoxeroides），既可为河蟹提供栖息、隐蔽、脱壳的场所，也可以起到净化、稳定水质和丰富池塘水环境生物多样性的作用[16]。笔者就不同面积芦苇稻对幼蟹塘水质净化效果的初步探究[17]表明：芦苇稻适合在幼蟹塘种植，且种植20%面积对幼蟹塘水体具有较好的净化作用。目前已有关于幼蟹培育池浮游植物的群落结构[18]和成蟹生态养殖塘浮游植物功能类群的群落结构特征[15]的报道，但还未有在幼蟹池中套种不同面积水生作物后浮游植物功能类群结构及其变化的报道。因此，本文通过监测不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物，分析其种类组成、密度、生物量和多样性，揭示其变化规律，探究其功能类群与环境因子的关系，评估幼蟹池塘套种多少面积的芦苇稻较为合适，为幼蟹、池塘养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验地点

选择在上海市崇明县新河镇新建村上海福岛水产养殖专业合作社（北纬31°73´，东经121°40´）进行实验。

1.2 实验条件

实验蟹为中华绒螯蟹，苗种是上海市中华绒鳌蟹产业技术体系苗种基地所提供的“江海21”；实验水稻为芦苇稻；实验河蟹幼蟹培育池塘为12口面积均为2 200 m2的标准池塘，防逃设施齐全，均有单独的进水口和排水口，为半封闭式养殖模式，池塘水源为长江支流。

1.3 实验设计

以不种芦苇稻（0%）为空白对照，设10%、20%、30%面积芦苇稻3个处理，每个处理均设3个重复。芦苇稻均种在池塘四周，靠岸，池塘中间移栽水花生，用毛竹打桩固定，定期清除多余的水花生，控制在约50%的面积。所有池塘水源一致，除种植面积不相同外，田间管理、投喂管理等均一致。2015年4月20日育秧，6月初移栽芦苇稻，大垄双行。每口池塘投放中华绒螯蟹大眼幼体7 500 g，约100万～110万只。

1.4 采样与分析方法

实验采集从2015年7月13日开始，于2015年10月14日结束，采样间隔时间为15 d，共采样7次，每次采样均在晴朗无风的8：00—9：30进行。在池塘中间及四周靠岸边约1.0 m处各采集中层水1.0 L，混合后取1.0 L作为水样。样品采集和处理方法根据《湖泊生态调查观测与分析》[19]；种类鉴定依据《中国淡水藻类：系统、分类及生态》[20-21]。所有水质指标检测方法均参照《水和废水监测分析方法》（第4版）[22]。

用Excel 2010对数据进行统计和处理；用SPSS 22.0对不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的平均密度、平均生物量和生物多样性指数进行单因素方差分析；运用Canoco 4.5软件对浮游植物优势种功能类群和池塘水质环境因子进行冗余分析（redundancy analysis,RDA），对所有数据进行对数lg（x+1）处理。

1.5 计算公式

种类优势度Y=（ni/N）fi。式中：ni为第i种的个体数；N为每个种的总个体数；fi为第i种的出现频率。当Y＞0.02时，则为优势种。

Shannon-Wiener多样性指数H´=－∑[（ni/N）log2（ni/N）]。Pielou均匀度指数J=H´/lnS。Margalef丰富度指数D=（S－1）/log2N。式中：ni为第i种的个体数；N为采集水样的所有种类的总个体数；S为采集水样的种类总数。

2 结果与分析

2.1 芦苇稻及河蟹生产情况

在实验结束时，12口实验池塘的河蟹产量均超过1 875 kg/hm2；10月20日收割芦苇稻，其种植和生产情况如表1所示。

表1 不同处理组芦苇稻的种植及生产情况Table 1 Cultivation and production situation of reed type rice in different treatment groups

2.2 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物种类组成与优势种

2015年7—10月，在实验塘共检测出浮游植物8门71属126种，其中：绿藻门最多，为41种；其次为硅藻门，30种；蓝藻门、裸藻门、黄藻门、甲藻门、金藻门、隐藻门分别为24、21、4、3、2、1种。不同采样时间的实验塘浮游植物种类组成变化情况如图1所示，分别为63、49、35、45、44、41、46种。

图1 实验塘浮游植物种类组成变化Fig.1 Variation of species composition of phytoplankton in the experimental ponds

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物种类组成及变化如图2所示。在整个实验期间，种植20%面积芦苇稻幼蟹塘检测出76种浮游植物，高于空白对照组（71种），种植10%和20%面积芦苇稻池塘浮游植物则低于对照组，分别为59和62种；金藻门中的2种浮游植物分别出现在0%和30%面积芦苇稻池塘；只有10%面积芦苇稻幼蟹塘没有检测出甲藻门藻类。

图2 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物种类组成变化Fig.2 Variation of species composition of phytoplankton in the young crab pond with different reed type rice acreages

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物优势种有16种，分别为：硅藻门5种，包括具星小环藻（Cyclotella stelligera）、双 头 针 杆 藻（Synedra amphicephal）、普通等片藻（Diatoma vulgare）、扁圆卵 形 藻（Cocconeis placentulavar.）、尖 针 杆 藻（Synedra acus）；蓝藻门6种，包括柔软腔球藻（Coelosphaerium kuetzingiarum）、针状蓝纤维藻（Dactylococcopsisacicularis）、小席藻（Phormidium tenu）、微小色球藻（Chroococcus minutus）、针晶蓝纤维藻镰刀型（Doctylococcopsis rhaphidioides）、铜色颤藻岛生变种（Oscillatoria chalybeavar.）；绿藻门4种，包括球衣藻（Chlamydomonas globosa）、水溪绿球藻（Chlorococcum nifusionum）、小球衣藻（Chlamydomonasmicrospphaera） 、集 星 藻（Actinastrum hantzschii）；隐藻门1种，为啮蚀隐藻（Cryptomons erosa）。根据浮游植物功能分类方法[23]对浮游植物16种优势种进行功能类群划分，它们分属于12个功能类群，为R、S1、G、J、B、D、P、LO、WO、X2、X1、MP（表2）。

表2 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物优势种功能类群分类Table 2 Functional groups of phytoplankton dominant species in the young crab pond with different reed type rice acreages

2.3 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的平均密度

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的平均密度变化范围为0～（8.135±4.794）×107L－1（图3）。0%、10%、20%、30%4个处理的浮游植物平均密度变化范围分别为0～（3.275±1.368）×107、（0.052±0.011）×107～（3.097 ± 1.096）× 107、（0.231 ± 0.053）× 107～（5.189±1.759）×107和（0.113±0.058）×107～（8.135±4.794）×107L－1。10%、20%、30%3组浮游植物平均密度均呈双谷值变化趋势，且首谷值均出现在7月26日，次谷值均出现在9月26日；0%组浮游植物平均生物密度为单峰值变化趋势，峰值出现在9月9日，为（3.275±1.368）×107L－1。由不同面积幼蟹塘采样期间浮游植物密度平均数在不同处理间的差异显著性分析结果（表3）可知：10%、30%2组差异显著（P＜0.05）；10%组的平均生物密度最小，30%组最大。

图3 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物平均密度的变化Fig.3 Variation of average density of phytoplankton in the young crab pond with different reed type rice acreages

表3 不同面积芦苇稻幼蟹塘采样期间浮游植物平均密度和生物量Table 3 Average density and biomass of phytoplankton in the young crab pond with different reed type rice acreages

2.4 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的平均生物量

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物平均生物量的变化范围为（1.079±0.454）～（38.162±13.414）mg/L（图4）。0%、10%、20%、30%4组浮游植物平均生物量的变化范围分别为（2.383±0.950）～（38.162±13.414）、（1.079±0.454）～（21.535±13.576）、（2.425±1.122）～（36.050±15.259）和（1.420±0.534）～（31.828±12.485）mg/L。10%、20%、30%3组浮游植物平均生物量均为双峰值变化趋势，首峰值和次峰值均分别出现在8月27日和9月26日；0%组浮游植物的平均生物量呈直线增大趋势；4组浮游植物平均生物量均出现在7月13日。由不同池塘在采样期间浮游植物生物量平均数在不同处理间的差异显著性分析结果（表3）可知：0%、10%、20%、30%4组间差异不显著（P＞0.05）；0%组的平均生物量最小，20%组最大。

图4 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物平均生物量的变化Fig.4 Variation of average biomass of phytoplankton in the young crab pond with different reed type rice acreages

2.5 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物多样性

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数变化范围为（1.301±0.072）～（2.387±0.368）（图5）。0%、10%、20%、30%4组浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数的变化范围分别为（1.237±0.050）～（2.125±0.147）、（1.063±0.015）～（2.387 ± 0.368）、（1.592 ± 0.232）～（2.262 ± 0.013）和（1.301±0.072）～（2.155±0.123）。0%组浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数呈双峰值变化趋势，双峰值分别出现在8月13日和9月26日；10%组浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数呈双谷值变化趋势，双谷值分别出现在7月26日和9月9日；20%、30%2组浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数的变化趋势一致，均为谷值、峰值交替。

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的Pielou均匀度指数变化范围为（0.346±0.006）～（0.843±0.125）（图6）。0%、10%、20%、30%4组浮游植物的Pielou均匀度指数变化范围分别为（0.435±0.018）～（0.675±0.018）、（0.346±0.006）～（0.843±0.125）、（0.522±0.049）～（0.689±0.006）和（0.375±0.023）～（0.702±0.036）。0%组浮游植物的Pielou均匀度指数呈双峰值变化趋势，首峰值和次峰值分别出现在8月13日和9月26月；10%组浮游植物的Pielou均匀度指数呈双谷值变化趋势，首谷值和次谷值分别出现在7月25日和9月9日；20%、30%2组浮游植物的Pielou均匀度指数变化趋势一致，均为峰值、谷值交替出现，但变化的幅度不一致。

图5 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数平均值的变化Fig.5 Variation of Shannon-Wiener diversity index average of phytoplankton in the young crab pond with different reed type rice acreages

图6 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物Pielou均匀度指数平均值的变化Fig.6 Variation of Pielou evenness index average of phytoplankton in the young crab pond with different reed type rice acreages

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的Margalef丰富度指数变化范围为（1.038±0.183）～（1.852±0.131）（图7）。0%、10%、20%、30%4组浮游植物的Margalef丰富度指数变化范围分别为（1.225±0.276）～（1.701±0.141）、（1.038±0.183）～（1.763±0.123）、（1.282±0.282）～（1.852±0.131）和（1.245±0.265）～（1.554±0.096）。0%组浮游植物的Margalef丰富度指数呈双峰值变化趋势，首峰值和次峰值分别出现在8月13日和9月9日；10%、20%2组均呈双谷值变化趋势，且首谷值均出现在7月26日，而次谷值分别出现在9月9日和9月26日；30%组先在7月26日减小到谷值（1.277±0.282），而后增大，在8月27日达到峰值，同时达到最大值，为1.554±0.096。

图7 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物Margalef丰富度指数平均值的变化Fig.7 Variation of Margalef richness index average of phytoplankton in the young crab pond with different reed type rice acreages

2.6 不同面积芦苇稻幼蟹塘的水质特征

由表4可知：幼蟹池塘水体pH值达到渔业水质[24]和地表水环境[25]标准；高锰酸钾盐指数、总磷、氨氮、总氮分别达到地表水环境标准的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级。在养殖过程中其他水质指标的变化范围分别为：水温18.77～29.53 ℃；溶解氧0.86～5.01 mg/L；pH 6.89～8.73；钙镁总硬度0.088～0.756 mg/L；亚硝酸盐氮0.010～0.015 mg/L；硝酸盐氮0～0.006 mg/L；磷酸盐磷0～0.002 mg/L；叶绿素a 0.008～0.440 mg/L。

2.7 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群丰度与水环境因子的RDA分析

通过不同面积芦苇稻幼蟹池塘浮游植物功能类群丰度平均值的除趋势对应分析（detrended correspondence analysis,DCA），发现排序轴长为0.233，不同面积芦苇稻池塘浮游植物功能类群丰度变化分析更适合用线性模型。故对不同面积芦苇稻池塘浮游植物功能类群丰度平均值（表3）和12个水质环境因子（表4）做冗余分析（redundancy analysis,RDA）（图8）。轴1和轴2的特征值分别为0.831和0.102。前2个水质环境因子与物种轴之间的相关系数均为1.000，拟合度较好；物种-环境累计百分数分别为83.1%和93.3%。RDA分析结果显示，影响不同面积芦苇稻幼蟹池塘浮游植物功能类群丰度的主要驱动因子依次为NO3－-N、TN、水温、TP、Chl a、NO2－-N。

表4 不同面积芦苇稻幼蟹塘的水质特征Table 4 Characteristics of water quality in the young crab pond with different reed type rice acreages

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群丰度与水环境因子的RDA分析结果如图8所示。功能类群B、MP、X2的丰度与DO、Ca-Mg、NO3－-N、TP（与轴1的相关系数分别为－0.4117、－0.4607、－0.892 0、－0.522 3，与轴2的相关系数分别为0.801 3、0.790 2、0.422 4、0.125 4）呈正相关；功能类群X1、LO、S1、J、WO、P、D与COD、水温、NH4＋-N（与轴1的相关系数分别为－0.331 7、－0.579 7、－0.116 9，与轴2的相关系数分别为－0.069 6、－0.195 0、－0.895 5）呈正相关；功能类群R、G与pH、PO43－-P、TN、NO2－-N、Chl a（与轴1的相关系数分别为0.419 7、0.465 0、0.667 9、0.490 9、0.485 9，与轴2的相关系数分别为－0.1798、－0.3845、－0.5538、－0.494 1、0.846 5）呈正相关。

3 讨论

3.1 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群的多样性

浮游植物生物多样性是衡量群落结构的基础，同时也是反映水体营养状况的重要参数[26]，常用来作为判断各类水体营养状况的指标。赵文等[27]指出，当环境受污染时，丰富度指数呈下降趋势。况琪军等[28]在湖泊富营养化的藻类生物学评价与治理研究进展中认为：当Shannon-Wiener多样性指数H´＞3为轻或无污染，1～3为中污染，0～1为重污染；当Margalef丰富度指数D＞5为清洁水体，D＞4为寡污型，D＞3为β-中污型，D＜3为α-中污型。对比本文研究结果，不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数变化范围为（1.301±0.072）～（2.387±0.368），为中污型；而其Margalef丰富度指数变化范围为（1.038±0.183）～（1.852±0.131），D＜3，为α-中污型。与上海松江成蟹生态养殖池塘的研究结果[15]一致。

图8 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物优势种和水环境因子的RDA分析Fig.8 Redundancy analysis offunctionalgroups of phytoplankton and water environmental factors in the young crab pond with different reed type rice acreages

3.2 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群的结构特征

同一功能类群的浮游植物，其功能性特征（包括生理学、形态学和生态学特征）相同，它们通常具有相似的环境适应性特征[6-7]。根据浮游植物功能类群划分法，不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的16种优势种分属于12个功能类群，为R、S1、G、J、B、D、P、LO、WO、X2、X1、MP。不同营养水平水库[14]浮游植物功能类群因水库水体面积大、营养水平较低而不同于幼蟹养殖池塘。郝俊等[15]根据浮游植物功能类群划分法，将河蟹成蟹养殖塘浮游植物的11种优势种分为9个功能类群，与不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群相同，但后者多包含了R、G、P 3种功能类群，对照表2中浮游植物功能类群生境的描述可以看出：幼蟹塘比成蟹塘营养水平高，绿球藻、空球藻、实球藻属和普通等片藻等适应营养水平高的浮游植物种类在幼蟹塘丰度高；幼蟹塘因套种芦苇稻，减少了池塘水体流动，有利于适应静水水域生长的G功能类群藻类的生长；且因河蟹爬行、穴居等[16]生物特性，池塘水体经常受到搅动，因此，适应此生境的卵形藻、舟形藻和链丝藻属的种类较多。

3.3 不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群结构与水环境的关系

浮游植物群落结构跟水环境关系密切，水环境因子的差异及其变化决定了淡水水生系统浮游植物功能类群的结构特征及动态[11-15]。RDA分析结果显示，影响不同面积芦苇稻幼蟹池塘浮游植物功能类群丰度的主要驱动因子是NO3－-N、TN、水温、TP、Chl a、NO2－-N。沈韫芬等[29]指出最适于浮游植物生长的温度是18～25℃。在本研究中，整个采样期间温度的变化范围为18.77～29.53℃，平均温度约为25℃，比较适宜浮游植物的生长；但功能类群B、R、G的丰度却与水温变化呈负相关，这与其适应生境（变温或浅水体）有关，而幼蟹塘水深0.8～1.2 m[16]，昼夜水温变化大[15]。Chl a含量代表了水体初级生产力的水平[30]，存在于所有浮游植物体内[31]。不同面积芦苇稻幼蟹塘Chl a的变化范围为0.008～0.440 mg/L，不同面积芦苇稻幼蟹塘Chl a的平均数大小依次为30%组＞10%组＞20%组＞0%组。因不同时间、不同池塘浮游植物种类组成及不同种浮游植物Chl a含量不同[2]，不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物的平均丰度、平均生物量大小存在差异。

氮磷是浮游植物生长、繁殖的必要营养元素[15，26-29]。不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群丰度大小与氮磷元素含量高低相关性大，这与影响明珠湖[32]和福建九龙江北溪[12]浮游植物功能类群丰度的主要水环境因子（TP、TN和PO43－-P）相似。幼蟹塘养殖密度大，且随着幼蟹生长，饲料投喂量增加，池塘氮磷等有机元素含量进一步地增加与积累，养殖中后期浮游植物的生物密度和生物量都达到了较高的水平。对浮游植物的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数分析结果显示，不同面积芦苇稻幼蟹塘水体为α-中污型，水体营养水平较高，其浮游植物功能类群的划分情况也与此相符，绿球藻、球藻、平裂藻、衣藻、卵形藻和隐藻属都适宜在较高营养水平的生境中生活，这与不同营养水平水库[14]、上海松江成蟹生态养殖池[15]、上海崇明岛明珠湖[32]浮游植物功能类群与氮磷元素关系得出的结论一致。不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群S1、J、B、P、LO、WO、X2、X1、MP的丰度与NO3－-N、TP含量呈正相关，功能类群R、G、J、D、P、WO的丰度与PO43－-P、NO2－-N、TN、NH4＋-N的含量呈正相关；而浮游植物能直接利用含氮磷元素[2，30]的离子分别是NO3－-N、PO43－-P。由此可见，影响不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物功能类群S1、B、P、LO、X2、X1、MP和R、G、D、P丰度的直接限制营养元素因子分别是 NO3－-N、PO43－-P，但 NO3－-N、PO43－-P对功能类群J、WO都有直接限制作用。

4 结论

不同面积芦苇稻幼蟹塘浮游植物以绿藻门、硅藻门和蓝藻门为主，其水体为α-中污型，影响不同面积芦苇稻幼蟹池塘浮游植物功能类群丰度的主要驱动因子是硝酸态氮、总氮、水温、总磷、叶绿素a；套种芦苇稻对浮游生物密度的影响明显，整个养殖过程平均生物密度差异不大，3组种植芦苇稻的池塘浮游植物平均生物量均高于空白对照组；20%组池塘浮游植物Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数整体上均高于其他3组且相对稳定，而20%组丰富度指数在养殖中期高于其他3组，在养殖后期低于0%和10%组，但高于30%组；且在养殖中后期30%组池塘浮游植物Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数较其他3组低；10%组浮游植物多样性整体稍低于0%组。由此可见，种植20%面积芦苇稻丰富了幼蟹塘生态系统多样性，而种植30%面积的则降低了其多样性。综上表明，在幼蟹池塘中种植20%面积的芦苇稻较为合适。

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