针叶树自然类型的形态特征研究进展

何畏

(呼伦贝尔市红花尔基林业局，内蒙古 呼伦贝尔 021112)

树木在不同的自然条件和生物条件的长期影响下，在多世代的异花授粉和自然选择下，在形态上发生多种多样的变异，在变异、遗传和选择的共同影响下，形成不同的自然类型。寻求与经济性状密切相关而又易于识别的形态特征作为选种标志，将林木划分自然类型并选择优良类型，将优良类型用于林业生产，减少投资，显著提高效益。优良类型同时又是理想的杂交育种原始材料，操作简便易行，可大大缩短林木育种周期。

樟子松、马尾松等主要针叶树种，以其很强的适应性和很高的经济价值被广泛引种，是重要造林树种。生产用种存在盲目性，以致不能充分发挥生态、经济效益。因此，从外部形态上进行自然类型的研究，对林业生产和遗传改良意义重大。树种自然类型的划分，主要是依据树皮、树冠、分枝、球果等外部形态特征进行研究。

1 树皮类型

1.1 树皮颜色

针叶树最容易识别而又很少受林分环境条件影响的形态特征是树皮颜色和开裂性状。黑龙江省林科院(1974年)在呼伦贝尔盟红花尔基和塔河瓦拉干的调查研究，根据树皮颜色将樟子松划分为黄皮型、红皮型和暗皮型3种类型。毛玉琪等(1978年)对大兴安岭和呼伦贝尔草原的主要林区天然林及黑龙江省东部林区人工林中的樟子松类型进行研究，将樟子松类型划分为黄皮型、褐皮型、黑皮型和红皮型，在各类型之间也存在着中间的过渡类型，各类型的分布与地理位置密切相关[1]。吴济生、刘恩海(1983)年通过对十八站、塔河、阿木尔、漠河、红花尔基等天然樟子松分布区的调查，根据树干中部细皮部分的颜色和性状，将樟子松划分为黄皮型、红皮型和青皮型[2]。

1.2 开裂方式

树皮开裂方式和鳞块大小有许多变异，而树皮的开裂方式对同一树种是很稳定的鉴别性状。吴榜华等(1991年)根据树皮粗细将鱼鳞松划分为粗皮型和细皮型两个类型，粗皮鱼鳞松的主要特征是树皮粗糙，龟甲状开裂，裂片大而深，边缘不规则，长2～6 cm，宽约2～5 cm，外皮褐色、开裂，皮孔不明显；细皮鱼鳞松的树皮光滑不开裂，皮孔明显白色，多数为2～3个连生，外树皮灰褐色。细皮鱼鳞松不仅从直径、树高、材积生长和干型饱满度方面都优于粗皮型鱼鳞松[3]。

戚长顺曾根据树皮开裂的程度不同将红松分为2个变型，即粗皮红松和细皮红松[4]；张恒庆(1999年)根据树皮开裂的程度及鳞块形状的不同将其划分为最粗(+ +)较粗( + )、中间(+ -)、较细( - )、最细(- -)五个等级，他指出：随纬度的增加，最粗和较粗类型树皮的个体出现的频率明显增加，较细和最细类型树皮的个体出现的频率明显降低；在同一地区内，随海拔高度的增加，粗皮类型的个体数量略有增加，但规律性不强；在各地区，树皮的类型与坡向、坡度无明显的关系；粗皮类型树皮可能是红松对寒冷气候的一种生态适应[5]。

1.3 树皮厚度

付立弟(2006年)将火炬松以树皮的厚薄特点划分为薄皮型(树皮厚度小于3 cm)、厚皮型(树皮厚度大于5 cm)和自然型(树皮厚度为3～5 cm)[6]。吴榜华等(1991年)研究发现粗皮鱼鳞松树皮厚约1.4 cm，细皮鱼鳞松的树皮薄约0.4 cm[3]。

2 树冠类型

2.1 树冠形状

吴济生、刘恩海(1983)年提出用冠径/树高衡量冠型[2]。影响冠型(冠宽/树高、冠长/ 树高)和皮色型的生态因子，主要是纬度、海拔高、年平均温度。冠幅是重要的经济指标之一，因为冠型窄的树种类型可在单位面积上创造较高的群体生产力；而冠幅的变异，不仅体现种群内的个体变异，还体现为地理变异。

2.2 树冠浓密

杉木等树种的树冠根据枝盘数划分为浓密型、稀疏型。据南京林产工业学院调查杉木7～10年生林分中，浓密冠型比稀疏冠型的材积大100%，比林分平均材积大50%;江西省林科所调查杉木8年生林分中，浓密冠型材积比全林分平均材积大20%；赣州地区林科所调查杉木4～7年生不同立地条件下的林分中，浓密冠型比稀疏冠型高生长量大10%～40%、胸径大20%～80%，2～3年生幼林中，枝盘数愈多，生长量愈大[7]。

3 分枝类型

树木的枝系构型对于防风固沙、结实采种而言都至关重要。各级分枝长度、各级分枝角度、枝径比、逐步分枝率和总体分枝率等都会影响枝系构型。概括起来，树木枝系构型主要是由枝长、分枝角度和分枝率3个形态学性状决定，一般所指的分枝格局就是由这3个参数来描述。

袁明等(2015年)提出马尾松的枝条结构与冠型浓密、性别类型、林龄、立地条件等存在相关关系[8]。吴济生、刘恩海(1983年)将分枝角和枝条粗细也用于划分樟子松生态类型，将≤60°分支角划分为小分枝角，60°<的分支角划分为大分枝角，最大可达90°，并指出“枝粗细：I 级侧枝基径粗度”差异显著，测量树冠下部1/3处的侧枝基径细小值仅2 cm、最大值可达8 cm[2]。

李得禄等(2008年)在进行樟子松构型特征研究时应用的指标主要有一级分枝角度、二级分枝角度、三级分枝角度。一级分枝长度、二级分枝长度、三级分枝长度，枝径比RBD3：2 、RBD2：1，逐步分枝率SBR2：3 、SBR1：2、SBR2：3和总体分枝率(OBR)[9]，计算公式如下：

(1)枝径比(Ratio of branch diameter，RBD)：

RBD=Di+1/Di

式中：Di +1和Di分别是第i+1 和第i 级枝条的直径(cm)。

(2)总体分枝率(Over all bifurcation ratio，OBR)：

OBRi∶i+1=(NT-NS)/(NT-N1)

式中：NT=ΣNi为所有枝级中枝条总数；NS为最高

级枝条数；N1为第一级的枝条数。

(3)逐步分枝率(Stepwise bifurcation ratio，SBR)：

SBRi∶i+1=Ni/Ni+1

式中：Ni和Ni +1分别是第i和第i+1级的枝条总数。

付立弟(2006年)将火炬松以冠形和分枝特点划分为3种类型：①窄冠密枝型-冠呈尖塔形，特征是分枝细密而均匀，分枝角度小略向山上倾斜，轮枝间距较小；②阔冠粗枝型-冠呈宽椭圆形，特征是分枝发达粗壮、伸展，轮枝间距较大；③阔冠曲枝型，特征是冠呈伞形，分枝粗，弯曲、开展或下垂，轮枝间距较小[6]。

4 针叶类型

针叶的叶色、长度、卷曲度变化是树种自然变异的特征之一。张恒庆(1999年)在进行天然红松形态特征变异研究中，测量了一级枝针叶的长度，结果表明：红松平均针叶长度在我国分布区内呈现中间长、南北短的趋势，根据测量中红松针叶长度的变化范围(6.3～15.4 cm)，将针叶划分6～8 cm、8～10 cm、10～12 cm、12～16 cm 4个长度级别；在长白山和小北湖地区发现红松针叶长度有随海拔的升高而逐渐变短的趋势；在凉水地区，由于地势处于低山丘岭地区，海拔高度变化不大，叶长与海拔的关系不明显[5]。

5 球果、种子类型

球果的颜色、横径/纵径、种鳞的松紧、种子及种翅的长宽等特征，是划分球果、种子类型的依据。彭镇华(1987年)将大别山区黄色类杉木划分为翘鳞、松鳞和紧鳞三种类型，各个类型的生长特性差异明显，生长过程中呈现松鳞类型早期速生、紧鳞类型后期速生的特点。其中，紧鳞类型的木材密度较大；松鳞类型可以用作营造中小径级速生林，有特殊的利用价值[10]；紧鳞类型可以用作营造大径级优质丰产林。

吴榜华等(1991年)将鱼鳞松的球果分为两种类型，一种为圆柱状球果，长约5.5 m，宽约3 cm，先端平截，种子倒卵形，长约0.35 cm，宽约0.2 cm，种子翅长约0.9 cm，苞鳞下部直，不缢缩；一种为卵状椭圆形，一般长约4.0 cm，宽约2.2 cm，先端尖，种子椭圆状，长约0.25 cm，宽约0.2 cm，种翅长0.7 cm，苞鳞下部缢缩[3]。张恒庆(1999年)在进行天然红松形态特征变异研究表明：红松球果、种子的各表型性状都有着较丰富的变异；红松球果呈卵状圆锥形，一般长为6.5～20 cm；各表型性状的变异幅度和变异来源差异很大，只有球果宽度性状较稳定[5]。郑铸宣、岳文忠(1984年)通过对球果变异类型的划分及其与针叶冠型、林木生长、子代苗期生长状况等的关系的研究时，将马尾松球果划分为6种类型，其中，大肚型、长果型、蓇葖果为优良类型[11]。

6 性别类型

6.1 雌雄异株(或同株)

马尾松存在雌性单株、雄性单株、雌雄同株三个自然类型。林木品种选育和改良过程中，区别这三个自然类型，以及区分两类结构枝条的习性，对于选优、单性类型选择、母树林及种子园的杂交授粉，都有重要意义。

袁明(2015年)指出：①单雄性马尾松具有以下特征，细枝窄冠型，干形扭曲，生长势弱，常处于林分中下层林木，竞争能力差，易被淘汰，单雄性马尾松木材松脂多、油脂重、不易解板；②单雌性马尾松具有以下特征，属中间型，干形通直圆满，生长势强，居于林分上层木之中，球果多为两个对称而生，三个轮生较少见，球果数与三级分枝节间数之比为1/6～1/10，单雌性马尾松木材纹理通直、洁白、易倒、易锯；③雌雄同株的马尾松具有以下特征，有两种性别的枝条，雄性枝在下部，雌性枝在上部，结实量较大，三个轮生球果多见[8]。

6.2 雌雄同株

许多研究表明，结实量与偏雌株的数量多少直接相关。樟子松是雌雄同株 异花授粉的常绿乔木树种。樟子松性别选择对提高樟子松种子园产量具有重要意义，特别是种子园进行疏伐时，如果适当地保留数量较多的偏雌母树，有利用调整、改善林分的遗传结构，从而有利于提高种子产量和品质。

刘恩海(1995年)进行樟子松自然类型研究得出，偏雌的母树结实量高、结实层厚、结实枝多、主杆节间距大；在相同的立地条件下，可以用单株母树的雌、雄花之比(♀/♂)来体现性别的个体变异。刘恩海根据单株结实量划分母树结实等级，设置选定标准地，连年调查母树树高、冠长、冠径、枝下高、主干节间距、结实层厚度、雌花层厚度、结实数量等，将樟子松划分为3种自然类型，即偏雌性母树、偏雄性母树和中间型母树[12]。