阈值理论在生态退化和恢复中的应用综述

杨海涛 谷德贤 李文雯 刘国山 徐海龙

摘 要：运用普遍存在于生态系统中的生态阈值理论和现象，针对不同的阈值特点，采取人工干涉的方法加快生态系统恢复已被广泛接受。文章通过总结生态阈值与不同生态系统的相互关系，阐述了不同阈值理论的应用。随着对生态系统研究的更加深入，生态阈值理论在生态恢复中的应用将会有更大发展空间。

关键词：生态阈值;生态系统;退化;恢复

阈值是指某系统或物质状态发生剧烈改变的那一个点或区间，是存在于系统的各个组成部分之间的某种或多种相互作用的负反馈机制[1]。反馈机制的作用是抑制系统的偏离，当其抑制作用发挥到一定程度时会自动进行反向调节，让系统在特定时间内恢复到初始状态。可是这种负反馈机制具有一定的局限性，也就是当系统的偏离幅度过大而无法控制时负反馈机制将无法发挥作用，在系统的偏离幅度趋于最大值时，系统会失去平衡而崩溃，在上述过程中负反馈机制对于系统偏离失去的作用即为系统的阈值。对于任何生态因子和生态系统来讲阈值现象是普遍存在的，自从19世纪以后科学技术的不断进步与升级，为人们了解和探索自然生态系统的本质与现象创造了基础条件，并且已在湿地、森林、草原、海洋等生态系统领域开展了相关研究。

1 生态阈值的概念及类型

1.1 生态阈值的概念

Thresholdst[2]在上世纪七十年代通过研究提出，对于有生态系统来讲，其具备的表现特征、基本属性和功能都存在一个稳定态，在不同稳定态之间包含一些断点和连接点，在这两个临界点的位置即便是发生细微的变化都会对系统产生反应。该理论被称为研究领域中最初的生态阈值概念。随着时间的推移，生态学与经济学方面的学者对于生态阈值理论的定义、研究方法和实践应用等逐渐深入。

到目前为止，中西方的学者对于生态阈值定义的理解各不相同，所以一直以来始终没有一个统一的标准定义。Muradian[3]将生态阈值定义成一种具有独立生态变量的关键值，以关键值为中心点生态系统完成一种状态向另一种状态的转变。Wiens等[4]表示生态系统的转变介质就是生态阈值，和其他处于相同位置的离散点无关。Friedel[5]表示生态系统处于两种不同状态时在空间与时间上的界限即为生态阈值。生态弹性学术联盟将生态阈值定义成生态系统的不同生态特性和功能状态之间出现的分歧点，如果生态系统的偏离幅度超出分歧点，那么最终生态系统的状态就会发生越变[6]。

柳新伟等学者[7]提出，生态阈值指的是生态系统的状态在即将发生改变以前承受的最大干扰限度。李和平等[8]表示，生态阈值属于一个生物或者生态系统和环境相对应的若干质变点以及因此产生的质变轨迹，和死亡与生存的临界点无关，倾向于“点”“线”和“面”的范畴。从上述研究专家和学者对于生态阈值的定义可以找出其中的相同之处，即在生态因子的干扰幅度无限接近生态阈值以后，生态系统的结构功能和发展趋势会产生一定程度的跃变[9]。Bennett 与Radford[10]认为，生态系统实现从某个状态到另一个状态的转变的节点或者区间，上述转变过程的原动力即为若干关键生态因子发生的不同程度的干扰变化，所以即便是在破碎景观中消除一个极其微小的残留植被，也会对生物多样性造成一定的影响。

1.2 生态阈值的类型

生态系统发生质变的途径有两种，即渐变与飞跃，因此，生态阈值的类型主要有两种[11]，分别为生态阈值点以及生态阈值带。

生态系统处于生态阈值节点前后位置的特性、功能和结构会在短时间内发生明显的变化，从而导致生态系统出现破碎和崩溃的现象，最终很难再恢复至原始状态。其中具有代表性的案例是生物多样性受到栖息地丧失或者破碎的影响。一些学者针对该问题提出[12-15]，在栖息地丧失过程中存在某个阈值点，如果濒临该阈值点那么很容易出现种群灭绝的情况。这种影响种群灭绝的阈值会受到多种因素的影响，例如有机体的繁殖情况、迁移几率和栖息地的环境等[16]。

学者Muradian在研究生物多样性于生态系统功能的过程中采用生态阈值假说对二者之间的关系进行科学的描述，并且完成了与其它五种变量之間线性关系的描述[17]，其中阈值带表示的含义是系统处于不同状态时的区间转换。由于目前生态学对于生态系统行为的认知还停留在比较浅显的状态，所以生态系统功能的阈值受到生物多样性的影响方面的研究还有待进一步的深入[18]。

学者Van Horn[4]表示通过研究表明，在生态阈值范围内节点的变化速率趋于一致，而在生态阈值带以外的节点变化速率相对较低，该现象和生态系统的弹性具有较高的关联等级。一般情况下，生态系统的弹性是相对于系统自身而言的，指的是生态系统受到来自外界的干扰以后自助调节和恢复的水平和能力[6]，或者生态系统在外来干扰的作用下保持自身的结构功能、行为模式以及发展趋势等不受到干扰的能力，这种能力也可以称之为整个生态系统在吸收干扰的过程中保持初始状态的能力[19]。

2 生态退化与恢复

2.1 生态退化

生态系统的逆向演替过程被称为生态退化[20]，生态退化是生态系统在物质和能量分配过程中出现的不协调或者其偏离程度超出生态退变的临界点，这时候生态系统的状态分为两种，即不稳定状态和失衡状态，无论对于自然出现或者人为的干扰均表现出一种高度敏感和弱缓冲力的状态，最终演变成另外一种低水平状态的过程。

2.2 生态恢复

生态修复指的是对生态系统停止人为的干扰活动，通过降低系统承受的负荷与压力，生态系统进行自我调节和自我组织使自身不断向稳定的方向演化，或者以系统的自我恢复能力为基础，以人工措施为辅，让受到干扰并出现损坏的生态系统经过一个周期的调节逐渐恢复到初始状态[21]。一般情况下多指受到自然突变和人为活动的作用和影响而出现损坏的生态系统进行调节与恢复的过程。

3 阈值在生态系统中的研究现状及应用

生态阈值理论提出后的几十年里，生态学与经济学领域的研究学者和专家对于生态阈值理论研究不断深入，主要体现在不同的维度和不同系统类型等方面的研究。目前，国内外的学者对生态阈值研究展现了极高的兴趣[2-5]。由于人们对生态阈值理论的研究逐漸深入，该理论在生态系统可维持管理、全球气候变暖预防、自然资源保护和区域经济发展等领域均发挥着积极作用。

3.1 生态阈值与物种资源及多样性恢复

3.1.1 生态阈值与物种资源恢复 长期的自然选择，每一物种都适应于相应的生态环境，针对不同的物种来说，在不同的发育阶段，对于生态因子的耐性都存在差别。每一个物种对于生态因子的忍耐限度体现的就是生态阈值。也就是说如果生态因子的限制并没有高出阈值，那么物种可以在此状态下存活。与此相反，生态因子的限制远高出阈值，那么该物种将濒临灭绝[22]。

生态阈值对于生物的影响不仅体现在生物的存活和生长状态等方面，还体现在物种群的整体繁殖与增长方面。结合内禀增长理论，处于理想状态下，如果种群的增长能力与内禀理论趋于一致，那么该种群将会出现指数增长的趋势，直至其增长趋势接近正无穷状态。上述情况阐述的是在一种理想化的条件下，那么在现实状态下种群的增长状态属于“S”型，也就是说生物种群的增长趋势与K线接近，该曲线即为限制种群增长的一个阈值。

3.1.2 生态阈值与物种多样性的恢复 Walker等[6]认为导致生态系统弹性与功能丧失的主要原因是生物多样性，生态阈值贯穿于生物多样性的整个变化过程中，如果生物多样性的变化超过该阈值，那么最终就会导致生态系统服务功能减弱或者丧失[23]。大部分学者对于生态系统与生物多样性的研究都是围绕铆钉假说与冗余假说展开的。冗余假说强调的是生态系统有一个保持正常功能的标准，该标准即为物种多样性的阈值，如果低于该阈值，那么生态系统的功能、结构以及组织能力都会受到影响，如果高于该标准，那么说明其中多数物种所发挥的作用都具有冗余特征[6，24-25]。冗余假说强调，生态系统并不会受到物种消失而带来的影响，但是立足于长远的发展角度来看，冗余种会增强整个生态系统的抗干扰能力[26]。铆钉假说顾名思义把某个物种比喻成固定飞机两翼的铆钉，当系统中某个零件缺失以后，系统本身的结构和功能并不会受到影响，但是如果零件大面积的缺失就会造成系统的瘫痪，最终使系统失去全部功能[25，27]。Ehrlich以及Walker[28]表示，上述两种假说并不存在根本性的区别，二者均强调冗余种的普遍存在特征以及阈值的不可预测性。

3.1.3 生态阈值理论在资源恢复中的应用 基于生物对非生物环境和生物环境的依赖及响应程度，研究人员已开展了大量工作，并得到了一系列行之有效的手段恢复种群资源及生物多样性。无论采取的手段差异多大，均可归结为：为生物提供良好的生存条件，并已成为资源恢复的重要途径，具体的手段包括炸拦河坝、设置禁渔期和禁渔区、投放人工鱼礁、以及开展增殖放流活动，从而改善资源的生活状态，减小限制因子压力，从而促进资源快速恢复。

3.2 生态阈值理论促进不同功能生态系统恢复

3.2.1 湿地生态系统 对于湿地生态系统，湿地面积的大小是维持湿地生态系统的重要生态阈值之一。王建武等[29]结合系统动力学原理及其方法完成了对沼泽湿地蓄水量的模拟，以此作为计算沼泽位置安全系数的参考模型，主要指的是沼泽地相对稳定的面积区间的计算，并且分别从不同的角度计算其功能价值最终得出若干安全阈值。许士国等[30]则通过数理统计频率直方图，针对扎龙湿地的水面数据进行统计与分析，结合图中频率的高低分别计算出湿地在理想状态、中等状态以及最小生态水面的面积，从而得到湿地生态环境需水量的安全阈值。学者张家瑞[31]等通过回归模型分析法针对湿地水体富营养化阈值进行科学的分析与研究，并围绕水质指标和叶绿素α之间建立了一种多元化的线性关系，从因变量的临界值变化确定自变量的阈值。

3.2.2 海洋生态系统 生物对环境因子存在适应性，包括最适、生活及可存活极限范围，同样，对于不利的环境因素，同样存在适应及存活的生态阈值。王菊英等[32]研究并探讨了现阶段污染物海洋环境效应阈值的推导方式，同时对不同应用方法的应用原理、覆盖范围、计算公式以及毒性数据的基本要求等因素分别展开了系统化的阐述，发现随着科技的发展与进步，数据信息推导技术已经成为模型统计的主要方法，人们对于该领域的研究从单一的分子评价方式逐渐发展成为多种评价方式组合的统计方法。

3.2.3 生态阈值与区域性生态系统 功能性生态系统和区域性生态系统不同，二者之间的关系比较复杂，因为其中存在多个生态系统有机结合的现象。生态阈值和生态系统之间的关系一般表现为生态承载能力方面，主要针对的资源因素来讲的。基于前文的详细阐述可以得知，如果生态系统在承载外界干扰时的弹性依然存在于规定的生态阈值以内，则生态系统受到外界干扰以后的自我调节和修复能力就越强。当系统阈值在范围内的某个区间或者某个节点，那么表示生态系统在外界干扰下受到的损害为零，其承载的生物种群的数量和规模也会趋于正无穷状态，如果来自外界的干扰远超出阈值，那么生态系统就会受到不同程度的损害。

3.2.4 生态阈值理论在不同生态系统恢复中的应用 当前，生态阈值在生态系统恢复方面的应用受到科研人员对生态系统的群落结构特征、功能性生物及其作用、多种群生物对因子变动的联合响应等方面了解不足的严重限制，因此大量研究还处于摸索阶段，虽然在某一程度，或通过投放人工鱼礁重建小范围生态系统，或通过放流和底播等手段增加生物量，已取得成功，但从世界范围内，还未有人工介入后的生态系统能够脱离人为干预而健康发展下去的，而且人工干预多数仅从单一或有限的方面介入，难以较全面改善生态环境，因此人为介入成功恢复生态系统的案例尚未有报道，这与恢复的界定亦有关系。

4 不可控因素對生态阈值在生态系统恢复的影响

生态系统的退化受很多因素影响，人类经济社会的快速发展占据了绝对比重，同时也是加快了其他因素的影响作用。与此类似的是，人为因素的介入，同样可以加快生态系统的恢复，但不同的是，某些不可控因素在人类行为活动下对特定生态系统的影响是单向的，这其中最为明显的就是全球气候变化。全球气候变化在近些年已成为主要热点问题之一，尤其自工业革命以来，全球范围内快速上升的平均气温对在其笼罩下的生态系统影响引起了广泛关注。与其他因素一样，生态系统对气候变化也存在生态阈值，并通过自身的不断调节来适应气候变化，生态系统的结构功能、稳定性以及调节能力均受到不同程度的干扰，最终出现不可逆转的演替现象，该临界值即为气候变化对于生态系统产生作用和影响的生态阈值[33]。正常情况下，生态系统的稳定性和抗干扰能力主要取决于物种的多样性、营养结构、系统生产力和系统成分等因素[34]。Neilson等[35]在研究的过程中通过具有动态特征的全球植被模型以及生物地理模型相结合的方式进行科学的分析，研究结果显示，如果环境内的平均温度提升4.5℃，美国地区就会出现大面积的干旱，后期，该学者把该数值作为温度对于生态系统影响的生态阈值。

5 结论

大量的生态模拟研究和实际观测均已证明生态阈值的存在，并且普遍存在于生物与环境、生态系统与环境因子之间。随着研究的深入与广泛，生态学与经济学领域的研究学者和专家对于生态阈值理论研究不断深入，主要体现在不同的维度和不同系统类型等方面的研究。由于人们对生态阈值理论的研究逐渐深入，该理论在生态系统可维持管理、全球气候变暖预防、自然资源保护和区域经济发展等领域具有重要的研究价值和意义。

由于生态阈值存在很大的不确定性，因此，引入数值量化模拟，加强综合的、多尺度的研究，才能更好地了解、认识和利用生态阈值。

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