兰欣悦
土壤酸化对于茶树利用铝的影响
兰欣悦
(中国农业大学北京100000)
土壤作为茶树生长的载体,其对于茶叶品质有着很大的影响,而随着茶园中茶树种植年限的增长与外界环境因素的共同作用,会改变茶树种植最合适的土壤酸度条件,令土壤出现酸化现象,造成铝离子活化,从而影响茶叶的品质与产量。文章通过分析茶树土壤酸化的原因、酸胁迫条件下如何影响茶树对于铝的利用,进而影响茶树生长及茶叶品质等方面来对结果进行归纳总结,并对当前茶园土壤酸化问题提出了相应的改善措施。
茶树;土壤酸化;铝形态变化;高铝胁迫
茶树((L.))属于被子植物门,双子叶植物纲,山茶目,山茶科,山茶属,为多年生常绿木本植物,植株一般为1~6m,枝嫩无毛,叶片革质,呈长圆或椭圆状。它具有喜温湿、耐酸、耐铝等特性,在我国有广泛的种植。
对于茶树种植而言,偏酸性富铝的土壤是茶树最适的生长土壤,但是在全球酸雨形势严峻的背景下,茶树生长条件逐渐转差,土壤酸化严重,而酸化的土壤往往会成为影响植株生长的“导火索”,即单一因素的变化往往会牵制更多的因子,进而共同对茶树生长产生直接影响。故在本文中,笔者便从酸化现象影响的众多因子中,选取铝作为因变量而展开相应分析。
1.2.1 人为因素——长期施加氮肥
在茶树的种植过程中,种植者为了提高土壤肥力往往会向土壤中施加化学氮肥,尤其是无机氮肥滥用严重,该做法不仅会降低土壤中有机质和腐殖质含量,而且长期大量地添加还会令氮肥中的铵盐物质在土壤中发生硝化作用,产生亚硝酸盐,再进一步经由亚硝酸盐转变为硝酸盐置换出H+,H+渗入土壤也会进一步造成钾离子、引起土壤酸化。
1.2.2 环境因素——酸雨
自20 世纪90年代以来,全球化酸雨问题日趋严重。其在我国尤其以华东地区形势最为严峻,而我国茶树由于喜温湿等原因,生长主要集中于我国江浙、福建、安徽、贵州等地,均处于长江中下游沿岸,这与酸雨频发区高度重合;而酸雨对于土壤生态系统的影响是全方位的,它不仅会导致土壤中钾、钙等阳离子的流失,降低土壤肥力,还会令土壤发生酸毒物质的积累,引起土壤酸化。
低浓度的铝可以促进茶苗对氮、磷、钾等元素的吸收利用,且随铝浓度的增加,茶树吸收相关元素的量也逐渐增加。同时,铝抑制了茶树对钙、镁以及过量锰的吸收和在根际中的积累,同时并促进了镁、铁元素向茶树地上部转移。
低浓度的铝可诱导茶树叶片中细胞色素 b6f、PetB、PetD等复合物大量合成,加速电子从光系统 II到光系统I的转移,从而影响 ATP和 NADPH的生成,同时令叶绿素 a/b结合蛋白的基因出现高表达,最终令植物光合速率增加,同化作用增强。
低浓度的铝能令茶树体内脯胺酸积累,从而诱导相关抗氧化酶的合成增加、活性增强,如可保护细胞免受氧化损伤的胱甘肽-S-转移酶(GST),在低铝条件下在它可在根部大量合成,并进一步将产物运输到液泡进行隔离。
三是统筹整合监督资源,加大监督检查力度。广西计划2018年开展两次扶贫资金专项督查活动。区直各成员单位应积极选派业务骨干参加实地督查,提高督查质量。各市专责小组要根据自治区的部署,自行组织督查组对自治区未抽查到的县(市、区)开展检查,实现检查范围的全覆盖。
低浓度的铝可诱导茶树根系分泌咖啡碱,该物质有助于抑制胼胝质沉积,对茶树根增长、根系干物质增加、根系活力增强有促进作用,从而令茶树根系发达健壮;同时,研究还发现适量的铝也可以促进花粉管的伸长。
铝对茶树的重要性令茶树对应产生了耐铝聚铝的特性,从而更好地完成其对铝的响应。
作为植物界少见的耐铝聚铝植物,对一般植物存在毒害作用的铝浓度,反而能促进茶树的生长发育。经研究发现,茶树的耐铝聚铝机制主要由两种作用因素决定,一方面为茶树对铝的螯合作用,即一般情况下,铝元素会以有机或螯合形式存在于茶树体内:在嫩叶中,铝元素主要与儿茶素结合;在较老叶片中,铝元素大部分与儿茶结合,少部分则以酚酸铝和有机态铝的形式存在;在木质部中,铝元素主要与柠檬酸发生络合,形成复合物;在根部,铝元素主要与草酸结合。以上结论表明,铝在茶树中的存在形式很大程度地减少了铝以Al3+形式在植物体内引起铝毒的风险;另一方面,茶树内的铝因生物体自身的区隔作用被优先储存于细胞壁及液泡中,且两者内铝含量及积累比例随着成熟度而增加,这种储存方式限制了铝的活动及散布影响范围,减少了铝的毒害作用。
铝作为地壳中含量最多的金属元素,在通常情况下,土壤环境中的大部分铝以晶格状的铝硅酸盐形式和氧化铝等难溶形式存在,而仅有极少量的可溶性铝,即交换态铝、有机态铝和无机态铝能够真正对生命体生长产生正向作用。其中,交换态铝属即可被静电引力吸附又能被阳离子置换的铝,如Al3+等;有机态铝主要以配合形式出现,它们与大分子腐殖质相鳌合,多呈胶体状态;而无机态铝主要包含一些羟基铝聚合物如Al(OH)3、Al(OH)2+等。
实验发现,在pH低于4.5时,交换态铝、有机态铝、无机态铝所占比随pH下降而增大;且在茶园土壤下层的各种形态铝的含量随pH下降而增高。即说明,随着pH值下降,可溶性Al3+含量一直在增加,其他形态铝有所减少。
综合前人研究表明,在土壤酸化条件下,土壤中的H+会更容易将钾、镁、钙等离子置换,进而导致土壤pH值迅速下降。而土壤中大量阳离子的流失会导致土壤表面岩基离子浓度下降,从而迫使固定于晶格中的铝逐步解离进行补充,增加铝离子在土壤中的溶解度,促进难溶性铝向交换态铝、可溶性铝的转化,改变其在土壤中的存在形式。而在这种情况下,在加大铝进入到茶树根际的速度和总量的同时,也相应增加了茶树遭受铝毒的风险。
茶树因其品种、种植年限、种植环境等关系,各个器官组织的含铝量有所差异。但就总体而言,其各部分铝含量由高到低表现为叶根枝,具体依次为:老叶、根、新叶、粗枝、细枝,且同一器官铝含量会随茶树树龄的增加而积累升高。
根据前人研究表明,当以pH为4.5、3.5、2.5的梯度,逐渐加重酸胁迫后,其对茶树体各部位铝的积累均具有一定促进作用,但是对于成熟部位的累积作用则更加明显,即促进了铝以复合态的形式向老叶、主枝、储存根中的转移。而在这种情况下,铝在茶树中的富集特别是在叶中的富集可能会在一定程度上增加铝进入人体的风险。
在茶树生长过程中,铝经木质部向叶片中转移富集,并最终会以高浓度的形式积累在叶表皮栅栏组织的细胞壁中,且随着叶片的成熟栅栏组织的厚度增加,铝含量增加。从上述分析我们可以得知,在酸胁迫条件下,会加重高浓度铝向叶片部分的转移。
为此,前人进行了高铝胁迫下对于白茶和知春早茶叶片显微结构的观察实验,发现在高铝胁迫条件下,不仅使茶树叶片栅栏组织细胞排列变得疏松,细胞间隙变大,层数减少,而且会令海绵组织细胞排列无序度增大。
而植物叶片的叶肉组织由栅栏组织和海绵组织组成,两者各自作为叶片进行光合作用的叶肉干物质的主要贮存场所,其发育的好坏直接关系茶叶品质的高低。故高铝浓度会影响叶肉组织和栅栏组织的正常发育,从而影响茶树叶片的光合作用,进而影响茶叶的产量和品质。
而后续实验表明,在高铝浓度(30 mg/L)下,检测到叶片超氧阴离子产生速率和丙二醛含量增加,这导致叶片内抗氧化系统中对应的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶含量和活性下降;同时,检测叶片内可溶性糖含量也下降明显,说明在高铝浓度下,会抑制茶树叶片中相应抗氧化酶活性的合成及活性,继而影响茶树自身有机物的积累及生物量合成。
在全球酸雨问题依然严峻的大背景下,我国茶园土壤酸化现象已成为茶叶生产中的亟待解决的问题;而在严重的酸胁迫条件下,茶树又会进一步通过加大根际对于可溶性铝的吸收、调整高浓度铝贮存位置的分配,而影响到自身正常的生长状况和相应的经济价值。为了解决这一问题,笔者认为应该从问题产生的源头进行控制,即通过改善土壤酸化问题,来减少过高浓度的铝对于茶树的伤害。
由于酸性土壤中的钾、镁、磷等盐基养分缺乏,故可通过增施钾、镁、磷肥及其他碱性肥料来补充盐基离子淋失造成的不足,并通过盐基离子与各种有机酸形成的络合物来缓解土壤酸化问题。此外,适当增加有机肥也可以一定程度缓冲土壤酸性。因为有机肥可以与土壤中的矿质胶体及腐殖质结合,形成有机-无机复合胶体,从而提高茶园土壤的中和性能。最后,不能盲目大量施加氮肥,因为过量的氮肥在土壤中会发生硝化作用,产生亚硝酸盐、硝酸盐等物质,容易发生硝化作用产生H+,引起土壤酸化。
由于酸雨问题严峻,雨水冲刷会带走大量的岩基成分,故需要通过覆盖栽培的方式,尽可能减少淋溶。而在农业生产中,最普遍的覆盖栽培方式为地膜覆盖和草覆盖,笔者认为可以将其应用于茶园茶树种植中,减轻降水对表层土质的冲刷,进而降低土壤中碱性盐基的淋溶。
对于土壤酸化严重的茶园(pH值<4.0),在上述两种方案的基础上,还需采用化学措施进行进一步改善。查询资料显示,在种植过程中,添加白云石粉可以令土质得到相应改善,它不仅可以提高土壤pH值,还可以一定程度改善茶叶产量和品质。但不宜长期过量施用,以防土壤板结现象严重,导致茶树减产。
综合前人的研究结果表明,随着茶园中茶树种植年限的增长、人为常年施加氮肥及全球化酸雨等影响,会改变茶树种植最合适的土壤酸度条件,令土壤出现酸化现象。而在酸化的土壤中,铝会倾向于向可溶性交换态铝形态的转变,从而加大茶树根际对于铝的吸收,并促进植物体将高浓度的铝转运至茎叶中成熟部位,而虽然铝元素在茶树的生长发育中占领非常重要的地位,且茶树自身属于耐铝聚铝植物,但是一旦土壤酸化严重,引起铝元素在茶树中的过量积累,就会对植物产生毒害。并且通过叶片显微结构的观察和叶片内相关产物合成的测定,发现在高铝胁迫下会严重影响叶片的正常发育、其内抗氧化酶活性的合成及活性,减低茶树自身有机物积累及生物量合成量,进而影响茶树品质,同时也会在一定程度上增加过了铝元素进入人体的风险。虽然我们已经了解到在土壤酸化条件下,可以造成土壤中铝形态学变化的响应,并且进一步影响茶树对铝的吸收和分布,但是有关高浓度铝被根际吸收后,茶树是如何调控铝的运输和分配,并且高浓度铝在成熟部位是以何种方式积累,目前相关机制的研究还不明确。笔者认为可以通过同位素示踪或者显微镜直接定位观察的方式,更深入地构建完整的铝在茶树植株中的运输途径。
截至目前,高铝胁迫对于茶树影响的相关研究,大部分集中于其经济价值最高的叶片上,而对于其他器官和部位的影响及器官间的协同响应机制研究得还不多,故笔者认为,未来可以针对茶树不同器官、不同部位中铝的存在形式进行深入,也可对如根、茎等重要的运输过程部位来观察铝胁迫下对应的细胞结构的变化。
不仅如此,由于茶树是重要的经济作物,土壤酸化引起高浓度铝进入叶片,在叶片成为商品后,泡茶过程中是否会刺激叶片中更多铝成分的释放,从而进入人体,造成铝元素的滞留,影响人类健康,这在食品安全方面也是一个亟待解决的问题。
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10.3969/j.issn.2095-1205.2019.05.17
S158.3
C
2095-1205(2019)05-30-03