不同树龄水曲柳半同胞家系生长性状变异研究

栾柯权 张 恒 田永刚 杨书成 王洪武 王连奎 李焱龙 陆志民 赵曦阳*

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040； 2.吉林省三岔子林业局，白山 134702； 3.吉林省林业科学研究院，长春 136000)

水曲柳(Fraxinusmandschurica)是木犀科(Oleaceae)梣属(Fraxinus)树种，为国家二级重点保护植物，温带针阔混交林区阔叶红松林顶级群落的重要组成和次生林演替的主要树种，也是长白山林区最主要造林树种之一[1]，主要分布于中国的东北、华北、陕西、甘肃等地，在日本、朝鲜、俄罗斯等地也有分布[2～4]。水曲柳具有生长快、适应性强、经济价值高、抗严寒、抗干旱等特点[5]。国外的水曲柳研究主要集中在生理生态[6～8]和病理木材科学等方面[9]。国内建国初期就有对于长白山地区的水曲柳种群分布的报道[10]，近年来研究不断深入，主要包括种群分布[11～12]、优质种源选择[13]、种子园建设[14]、优良无性系，家系综合评价[15]、生理生态指标分析[16]、木材性状分析[17]、无性繁殖[18]和育苗培育造林应用[19]等方面，并取得一定进展。

林木种子园是为生产优良种子、按人为设计要求所营建的特种人工林，生产的种子产量和品质好坏对于林木良种推广、造林等具有重要意义[20]。林木生长由遗传因素和环境因素共同决定，在优良家系(无性系)选择过程中，剔除环境因素对生长的影响至关重要[21]，通过遗传测定估算树木的育种值、遗传力和遗传增益等有关遗传、变异参数对树种良种选育意义重大[22]。由于水曲柳是阔叶植物，对其利用一般以无性扩繁为主，种子园则较少营建[14]，但由于其生长较慢，扦插成活率较低，优良家系评价选择仍然是水曲柳遗传改良的重要组成部分。本研究以吉林省三岔子林业局国家红松良种基地的75个水曲柳半同胞家系为材料，对其不同树龄的生长性状进行测定，计算不同指标遗传变异参数，对优良家系进行初步筛选，该研究可为水曲柳良种选育提供基础，也可为改良种子园的营建提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验地点与试验材料

本研究材料来源于吉林省三岔子林业局国家红松良种基地(N42°07′～42°48′,E126°17′～127°08′)，该地点气候属温带大陆性季风山地气候，年平均气温2.5℃，一月为最冷月，极端最低气温达-42.2℃；七月为最热月，月平均气温20.4℃；年平均相对湿度为72%；全年日照时数为2 300 h。

2001年收集种子园75个家系种子(表1，具体包括生产区74个半同胞家系的种子和1个本地对照种子CK)，2002年育苗并于2003年营建水曲柳子代测定林。实验采用完全随机区组设计，4株小区，8次重复，株行距2 m×2 m。

表1 不同家系编号

1.2 试验方法

于2005年利用塔尺和游标卡尺对4年生各单株树高(Height,H)和地径(Basal diameter,BD)进行测定，利用塔尺和围尺于2012年和2017年分别对各单株树高、胸径(Diameter at breast height,DBH)进行测定。采用平均实验形数法计算16年生各单株材积[23]：

V=(H+3)g1.3·f3

(1)

式中：H为树高；g1.3为胸径的横截面积；f3为水曲柳平均形数为0.40。

1.3 数据分析方法

所有数据利用SPSS 19.0软件进行分析，其中树高、胸径和材积的方差分析线性模型为：

Xi=μ+Bi+Fj+FBij+eijk

(2)

式中：μ为总体平均值；Bi为区组效应；F为家系效应；FBij为区组和家系的交互作用；eijk为机误。

家系遗传力(H2)采用公式[24]：

(3)

表型变异系数(PCV)采用公式[25]：

(4)

表型相关系数(r)采用公式[25]：

(5)

一般配合力(GCA)采用公式[23]：

GCA=Xi-X..

(6)

式中：Xi为某个亲本若干交配组合子代平均值；X..为子代总平均值；

遗传增益估算采用公式[26]：

(7)

2 结果与分析

2.1 各性状方差分析

不同家系间各指标方差分析结果见表2，各性状在不同变异来源间均达极显著差异水平(P<0.01)。

表2 不同家系各性状方差分析表

2.2 家系间各性状遗传变异参数

75个半同胞家系不同树龄树高、地径(胸径)和材积等性状变异参数见表3，所有半同胞家系4年生树高平均值为0.35 m，变幅为0.23～0.48 m，最大值为最小值的2倍；地径的平均值为0.75 cm，变幅为0.56～1.03 cm，最大值为最小值的1.84倍；所有半同胞家系11年生树高平均值为2.39 m，变幅为1.56～3.32 m，最大值为最小值的2.13倍；胸径的平均值为1.87 cm，变幅为0.99～2.99 cm，最大值为最小值的3.00倍；所有半同胞家系16年生树高平均值为6.41 m，变幅为5.17～7.91 m，最大值为最小值的1.53倍；胸径的平均值为6.63 cm，变幅为4.86～8.35 cm，最大值为最小值的1.72倍；材积的平均值为0.015 m3，变幅为0.007～0.026 m3，最大值为最小值的3.71倍。

各性状表型变异系数变化范围为22.20%(16年生树高)～63.30%(16年生材积)；各性状的家系遗传力均较高，变化范围为0.796(16年生胸径)～0.981(11年生树高)。各性状的遗传方差变化范围为0.000 234～8.423，环境方差变化范围为0.000 084～3.471，遗传方差均大于环境方差。

表4 各指标相关性分析

注：**相关达极显著水平(P<0.01)。

Note:**represents correlation is significant at the 0.01 level.

表5 不同家系材积平均值

2.3 各性状相关性分析

各性状间相关系数见表4，不同树龄各性状间均达极显著正相关水平。所有指标相关系数变化范围为0.153(4年生地径与16年生胸径)～0.950(16年生胸径与材积)；随着树龄的增加，树高与胸径相关系数变化范围为0.625(4年生)～0.911(11年生)；不同树龄树高与树高相关系数变化范围为0.264(4年与16年生树高)～0.607(11年与16年生树高)；不同树龄地径(胸径)与胸径相关系数变化范围为0.153(4年生地径与16年生胸径)～0.479(11年生胸径与16年生胸径)；不同树龄树高与地径(胸径)相关系数变化范围为0.239(4年生树高与16年生胸径)～0.540(11年生树高与16年生胸径)；所有树高、地径(胸径)与材积相关系数变化范围为0.257(4年生地径与材积)～0.950(16年生胸径与材积)。

2.4 材积评价

各家系材积值见表5，以16年生材积为评价指标，按10%的入选率对75个半同胞家系进行评价选择，家系Fm110、Fm228、Fm220、Fm212、Fm160、Fm230、Fm112和Fm234入选，入选的8个家系材积平均值为0.0222 m3，比总平均值高0.007 m3，遗传增益为36.03%。

3 讨论

遗传和变异是林木育种研究的主要内容，了解不同育种群体的遗传变异参数对优良材料的选择至关重要[27]，对变异来源和规律的认识是进行树种改良的重要基础[28]。本研究通过对16年生75个水曲柳半同胞家系生长性状进行测定分析，结果表明各生长性状家系间具有极显著的差异(P<0.01)，对家系的评价选择具有重要意义[29]。

表型变异系数可以清楚的反应不同家系(无性系)间各指标的变异情况，变异系数越大，越有利于优良家系(无性系)的评价选择[30]。本研究中，不同树龄树高和胸径的表型变异系数变化范围为22.20%～63.30%，与Xia[31]等对长白落叶松(Larixolgensis)、Zhao[32]等对白桦(Betulaplatyphylla)、邓继峰等对红松(Pinuskoraiensis)的研究结果相近[33]。遗传力是亲本某一性状遗传给子代的能力，高遗传力表明该性状可以稳定遗传给子代，受环境影响较小[34]。本研究中75个半同胞家系各性状遗传力较高，均超过0.79，与谭健晖对马尾松(Pinusmassoniana)[35]、张鑫鑫[36]对长白落叶松的研究结果相近，表明各性状在不同家系内均受到较强的遗传控制，且各性状的遗传方差均大于环境方差，表明各性状变异主要由遗传因素导致。高变异系数、高遗传力，有利于优良家系评价选择。

年—年相关是林木早期评价选择的重要参数[37]，虽然树高、胸径等年年相关研究较多，但是不同树龄树高与胸径相关是一个非常复杂的过程[38]。尤其对于多年生林木来说，初期树高生长较快，但当树高达到极限值后，植株生长主要体现在胸径方面。在本研究中，树高与胸径相关系数早期较低，表明树龄4年时，以树高生长为主，随着树龄增加，树高与胸径相关系数越来越高，表明树高与胸径发育逐渐同步。从单性状树高来说，不同树龄树高与树高相关系数均达极显著水平，变化范围为0.264(4年与16年生树高)～0.607(11年与16年生树高)，表明在树龄4年时就可以对16年生树高进行预测，有利于水曲柳家系早期选择[39]。

育种目标不同，评价和选择的方式也不同。水曲柳是重要的用材树种，生长性状是其育种过程中重点考虑的问题。材积是体现育种材料生长量的一种重要评价指标，本研究中利用材积对家系进行综合评价，初步选出8个优良家系，入选的优良家系材积遗传增益为36.03%，比张桂芹对水曲柳的研究结果偏高[22]，表明选择效果较理想。随着林木改良工作日渐深入，林木种子园的改建及升级势在必行[40]，本研究初选的优良家系可以为良种选育提供基础，其亲本可以为改良种子园的营建提供材料，此方法可以为其它种子园营改建提供借鉴。