江苏南部潮间带大型底栖动物功能群研究

袁健美，张 虎,汤晓鸿,于雯雯,贲成恺,刘培廷,高继先,胡海生,肖悦悦,杨 波

(1. 江苏省海洋水产研究所，江苏南通 226007；2. 国家海洋局南通海洋环境监测中心站，江苏南通 226002)

潮间带是海陆生态系统相互交界的过渡地带，是湿地的重要类型。本文所研究的区域为江苏南部潮间带，典型的粉砂淤泥质的海岸滩涂，包含了吕四渔场、辐射沙脊群、长江口等多种生境类型[1-3]。大型底栖动物是潮间带生物群落的重要组成部分，关系着滩涂的物质循环和能量流动，且能作为滩涂环境的指示生物，应用于评价生态系统的健康程度[4-5]。

功能群是指具有相同生态功能的物种组合，分析底栖动物功能群，可以简化群落内物种的内部关系[6-7]，了解底栖动物时空稳定性，利于综合把握底栖动物群落的结构和功能[8]。20世纪90年代开始，国外学者已开展了大型底栖动物功能群的相关研究[9-12]，以往国内对于大型底栖动物的研究主要集中在群落、区系、多样性、生态位等方面[13-16]，21世纪初期开始，国内学者陆续在长江口[17-18]、灵昆岛[19]、胶州湾[20]等潮滩开展了大型底栖动物的功能群研究。目前，关于江苏近岸海域潮间带大型底栖动物的研究集中在群落结构、时空分布、多样性等方面[21-22]，功能群的研究还未见报道。本研究根据2014～2015年4个季节江苏南部潮间带大型底栖动物的调查数据，探索其功能群的时空变化规律，为江苏近岸海域潮间带资源的可持续利用及海洋生态环境保护提供依据。

1 研究方法

1.1 研究地点

本研究在江苏南部潮间带共设定5个断面(图1)。从北往南依次为：A:东台梁垛河、B:南通光荣、C:南通新港、D:启东东元、E:启东连兴港，每个断面分高、中、低3个潮区，共计15个站点对潮间带大型底栖动物进行调查采样。

图1 江苏南部潮间带采样断面Fig.1 Sampling sections in southern Jiangsu Province注：A：东台梁垛河；B：南通光荣；C：南通新港；D：启东东元；E：启东连兴港Note： A：Dongtai Liangduo River；B：Nantong Guangrong；C：Nantong Xingang；D：Qidong Dongyuan；E：Qidong Lianxing port

1.2 样本处理

潮间带大型底栖动物调查多选在大潮退潮时进行，采样时用GPS定位，每次调查分别在断面的高、中、低潮区利用 0.25 m× 0.25 m× 0.30 m的定量框采集，每个点采集 4 个平行样，采用1.0 mm网目的过筛器淘洗泥样，将全部生物装入编号的样品瓶中，加入5 %甲醛固定液，多毛类另行存放于编号的样品瓶，用 70%酒精固定后带回实验室，进行种类鉴定、计数、称重，操作均按照《海洋监测规范(GB17378.7-2007)》要求，并对所获得数据进行统计分析。每个季度采样一次，具体取样时间别为：2014年5月、8月、10月及2015年3月，分别对应春季、夏季、秋季、冬季。

1.3 数据处理

根据潮间带大型底栖动物群落的特点及取样数据，进行数据及结果分析，数据处理应用Shannon-wiener指数(H′)，Margalef丰富度指数(d)[23]，Pielou均匀度指数(J)[24]等参数。

各参数的计算公式如下：Shannon-wiener多样性指数H′：

丰富度指数d：d=(S-1)/log2N

均匀度指数J：J=H′/log2S

式中：Pi为第i种的数量，S为种类数，N为采泥样品中所有种类的总个体数。

大型底栖动物时空分布差异性分析采用单因素方差分析(ANOVA)。

底栖动物功能群是指具有相同生态功能的底栖动物组合[18,25]，本文根据潮间带大型底栖动物食性类型将其划分为5个功能群[17,19]：浮游生物食者(planktophagous group, Pl)、植食者(phytophagous group, Ph)、肉食者(carnivourous group, C)、杂食者(omnivorous group, O)和碎屑食者(detritivorous group, D)。

2 结果与分析

2.1 大型底栖动物种类组成

本次调查四个季节共获得潮间带大型底栖动物 64 种(表1)，主要以环节动物、软体动物和甲壳动物为主。物种数最多的是春季的中潮区(图2)，最少的是冬季的低潮区。单因素方差分析表明，大型底栖动物物种数在潮区间差异不显著(P>0.05)，季节间差异也不显著(P>0.05)。

表1 大型底栖动物的物种组成及功能群Tab.1 Species composition and functional groups of macrobenthos

·续表1·

注： Mol.：软体动物；Ann.：环节动物；Art.：甲壳动物；Ech.：棘皮动物；Coe.：腔肠动物；Nem.：纽形动物；Bra.：腕足动物;“+”：表示物种个体生物量< 总生物量的1%；“++”：占总生物量的1%～10%；“+++”： >总生物量的10%. H：高潮区；M：中潮区；L：低潮区

Note： Mol.：Mollusca；Ann.：Annelida；Art.：Arthropoda；Ech.：Echinodermata；Coe.：Coelenterata；Nem.：Nemertea；Bra.：Brachiopoda;“+”：Means that the biomass of individual species is less than 1% of total biomass；“++”：Means that the biomass of individual species is from 1% to 10% of total biomass；“+++”：Means the biomass of individual species is more than 10% of total biomass; H: High tide zone; M: Middle tide zone; L: Low tide zone

图2 潮间带大型底栖动物物种数时空变化Fig.2 Spatiotemporal changes in speciesnumber of macrobenthos 注：H：高潮区；M：中潮区；L：低潮区H：High tide zone；M：Middle tide zone；L：Low tide zone

2.2 大型底栖动物功能群组成与时空分布

对大型底栖动物功能摄食类群进行分类分析(图3)，结果表明，肉食者最多，为25种；其次是杂食者和浮游生物食者，均为12种；碎屑食者9种；植食者最少，为6种。功能群种数的时空变化显示，夏季的肉食者最多，占总种数的47%，碎屑食者最少，占总种数的6%；中潮区的肉食者种类最多，占总种数的51%，植食者最少，占总种数的3%；断面E的肉食者种类最多，占总种数的56%，断面D的碎屑食者和断面B的植食者最少，各占总种数的3%。

图3 潮间带大型底栖动物各功能摄食类群物种数时空动态Fig.3 Changes in species number of macrobenthos functional feeding groups in different tide zones,sections and seasons 注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：杂食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group

2.3 大型底栖动物功能群生物密度组成

大型底栖动物功能群生物密度(图4)，浮游生物食者最高，为36 尾·m-2，占总生物密度的52.14 %；其次是肉食者，平均生物密度为16 尾·m-2；杂食者平均生物密度为13 尾·m-2；碎屑食者和植食者平均生物密度均为2 尾·m-2。大型底栖动物平均密度在季节间的差异不显著(P>0.05)；在潮区间的差异显著(P<0.01)；在断面间的差异不显著(P>0.05)。

图4 潮间带大型底栖动物各功能摄食类群平均生物密度时空动态Fig.4 Changes in density of macrobenthos functional feeding groups in southern Jiangsu Province注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：杂食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group

2.4 大型底栖动物功能群生物量组成

浮游生物食者平均生物量明显高于其它功能摄食类群(图5)，为55.23 g·m-2，占总生物量的83.41 %；其次是杂食者，平均生物量为4.34

g·m-2；碎屑食者最低，平均生物量为0.20 g·m-2。大型底栖动物平均生物量在季节间的差异不显著(P>0.05)；在潮区间的差异显著(P<0.01)；在断面间的差异不显著(P>0.05)。

图5 潮间带大型底栖动物各功能摄食类群相对生物量和平均生物量时空动态Fig.5 Changes in biomass ratios of macrobenthos functional feeding groups in southern Jiangsu Province注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：杂食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group.

2.5 大型底栖动物功能群生物多样性

江苏南部潮间带大型底栖动物功能摄食类群多样性指数(表2)，其中肉食者的Shannon-Wiener(H′)指数、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(d)均最高，其次为浮游生物食者。杂食者、植食者、碎屑食者的多样性指数较低，除了个别季节和个别潮区，其它季节和潮区的多样性指数均小于0.01。

表2 潮间带大型底栖动物功能群的物种多样性Tab.2 Diversity, evenness and abundance index of macrobenthos functional feeding groups

注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：杂食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者.

Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group.

3 讨论

本次调查共采集潮间带大型底栖动物64种，相比2013年该区域的物种数(63种)保持平稳[22]，高于长江口潮滩(55种)[17]、长江口九段沙潮间带(38种)[26]和灵昆岛东滩潮间带(21种)[19]，接近于胶州湾西北部潮滩(71种)[20]和浙江西门岛(78种)[27]，这可能与采样频次及样品数量有直接关系。各摄食功能群群落结构显示，浮游生物食者和肉食者是组成该区域大型底栖动物的主要功能群。对比国内外其它研究发现，近海及河口研究区域功能群主要由食底泥者、肉食者和滤食者组成[28-30]；长江口九段沙潮间带和灵昆岛东滩潮间带优势功能群分别为肉食者、植食者和浮游生物食者[19,26]。本研究与胶州湾西北部潮滩功能群代表种一致[20]。主要功能群中，浮游生物食者彩虹明樱蛤(Moerellairidescens)、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)、托氏虫昌螺(Umboniumtomasi)、文蛤(Meretrixmeretrix)，肉食者多鳃齿吻沙蚕(Nephtyspolybranchia)、纽虫( Nemertea)、异足索沙蚕(Lumbricomereisheeropoda)和中锐吻沙蚕(Glycerarouxii)，在5个断面3个潮区均有出现，功能群种类组成上与其它潮滩有所区别，长江口九段沙潮间带[26]优势肉食者和浮游生物食者的代表种分别为麂眼螺(Rissoinasp.)和河蚬(Corbiculafluminea)；灵昆岛东滩潮间带[19]为日本刺沙蚕(Neanthesjaponica)、彩虹明樱蛤(Moerellairidescens)和焦河蓝蛤(Potamocorbulaustulata)。各个区域潮滩底栖动物功能群的组成有所差异，说明底质类型、沉积物特征、潮区等因子是组成功能群差异的综合因子[17]。除了高潮区的碎屑食者种类最少，中潮区和低潮区均是植食者种类数最少，研究区域为典型的淤泥质岸滩[1]，中、低潮区盐沼植被覆盖率较低，海流、沉积环境及长江冲淡水等均可能会影响潮间带的初级生产力[18]，导致植食者的栖息条件受限，因此种类数也相对较少甚至有的断面未发现，这与灵昆岛东滩潮间带的研究结果一致[19]。断面A、断面E的物种数较少，分析其原因，断面A位于辐射沙脊群，随着沿海滩涂开发，辐射沙脊群湿地生境面临的污染压力日益增大[3]，从而影响底栖动物的栖息环境；断面E位于长江口，主要受长江冲淡水的影响，该结果与河口底栖动物的分布趋势类似[17]。

大型底栖动物功能群生物量的差异主要出现在各潮区间，功能群在中潮区的生物量远高于高、低潮区，同一潮区的大型底栖动物在各季节和各断面间的差异不显著，与灵昆岛滩涂潮间带的大型底栖动物变化类似[19]。尤仲杰等[31]认为，季节和潮区是影响潮间带大型底栖动物功能群时空变化主要因素，大部分研究结果认为大型底栖动物功能群时空变化主要受潮区的影响比较显著[18-19,26]，造成该现象的原因很可能与各潮区生境状况有关，也可能是潮间带空间异质性决定的[32]。各功能群中浮游生物食者的生物量占比远高于其它几个功能群，四角蛤蜊和文蛤平均生物量超过总生物量10%，分别为17%和55%，这两个种类是经济价值较高的贝类，是本研究区域特有的物种。江苏南部潮间带是典型的粉砂淤泥质岸滩，兼具亚热带和温带的某些特性[1]，利于文蛤、四角蛤蜊等双壳类的生长，双壳类大都是浮游生物食者；同时，该区域众多双壳类的底播养殖活动，对海域的底质和水质都会产生一定的影响，比如水质富营养化、浮游生物增多等，虽然有些研究表明，双壳类与浮游植物有着相生相成的作用，对富营养化水质也有一定的缓解作用[33]，但如果有密集的养殖活动，对于潮间带大型底栖动物功能群是否有影响目前还未有定论[34]。断面分布中，断面E生物量最低，断面E位于长江口，海淡水交界处，长江河口复杂的生境状况及人为干扰的影响是影响底栖动物栖息的原因。已有研究证明，潮间带生境及环境因子是影响底栖动物功能群的关键因子[35]。

大型底栖动物功能群多样性指数结果显示，肉食者的Shannon-Wiener(H′)指数最高出现在冬季的中潮区和秋季的中潮区，分别为1.27和1.25，肉食者的均匀度指数、丰富度指数最高也出现在中潮区的冬季，分别为0.96和0.84；浮游生物食者的Shannon-Wiener(H′)指数、Pielou均匀度指数(J)最高均出现在冬季的中潮区，分别为1.03和0.70，Margalef丰富度指数(d)最高出现在夏季的中潮区，为0.53。由此可见，肉食者和浮游生物食者多样性的峰值均出现在中潮区，类似于长江口岛屿湿地的多样性情况[36]，究其原因可能中潮区是潮间带演替的高级阶段[32]，中潮区海水交汇后营养物质更为充分，利于该区域的初级生产力的产生，浮游生物食者的群体相对丰富，肉食者的比例也相对提高，而潮间带大型底栖动物的多样性也会影响该区域食物网的结构和功能[37]。此外，大型底栖动物功能群的多样性受环境梯度、营养物质、食物结构、生境状况等多种因素的综合影响[35,38]。要深入了解各影响因子的作用，需要进一步开展大型底栖动物的群落功能研究。同时，在沿海开发过程中，制定科学的规划、合理的保护潮间带底栖动物变得尤为重要。